シシアサウルス

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シシアサウルスは、白亜紀後期コニアシアンからカンパニアン（Majiacun Formation）に中国河南省の西峡盆地Xixia Basinに生息したトロオドン類で、2010年に記載された。モンゴルのビロノサウルスやウズベキスタンのウルバコドンに続く、歯に鋸歯のないトロオドン類で、ビロノサウルスと最も近縁と考えられている。
　ホロタイプ標本は部分的な頭蓋、下顎の前方部分、橈骨・尺骨の断片（中央部）、完全な第I指を含む部分的な右手からなる。（ここでは手の指はI, II, II）

他のトロオドン類と区別されるシシアサウルスの特徴としては、上顎骨歯が22本であることがあげられる。これはビロノサウルス（30以上）やメイ（24）よりも少なく、シノルニトイデス（18）、ザナバザル（20）、サウロルニトイデス（19）よりは多い。また、前上顎骨の鼻骨突起の基部に顕著な孔があること、上顎の前端がビロノサウルスよりも先細りのＵ字形をしていること、歯骨の先端の顎間結合の部分がわずかに内側に曲がっていることもあげられる。
　ビロノサウルス、メイ、ウルバコドン、アンキオルニスと同様に、シシアサウルスの歯には鋸歯がない。またビロノサウルスと同様に長く延びた二次口蓋をもつ。


Lu et al. (2010) によると、シシアサウルスは以下のような形質に基づいて、トロオドン類に分類される。他の多くの獣脚類よりも歯の数が多いこと、歯冠と歯根の間がくびれていること、下顎の前端で歯骨歯が密集していること、歯骨の側面に神経血管孔を容れる顕著な溝があること、である。歯列については上顎でも同じ傾向があるので、不均一な分布と異歯性といってもいいだろう。歯骨の側面の溝については、論文の写真では他のトロオドン類ほどくっきりしてはいないように見えるが、保存の問題かもしれない。また歯骨の前端部では個々の歯槽が癒合して、ひとつながりの溝になっていることも記載している。

アジアでは多数のトロオドン類が報告されているが、歯の形態は非常に多様である。もともと白亜紀後期のトロオドン類では、多数の小さい歯と特徴的な大きい鋸歯が知られていた。白亜紀前期のシノヴェナトルの歯はドロマエオサウルス類のような小さい鋸歯をもつので、これが祖先形と考えられた。ところがジュラ紀後期のアンキオルニスの発見により、これが最古のトロオドン類となってきた。アンキオルニスの歯は鋸歯がないので、トロオドン類の祖先が鋸歯を失うという変化はさらに古く、ジュラ紀前期に起きたことになる。そして白亜紀後期のトロオドン類には大きな鋸歯をもつものと、鋸歯をもたないものがいるというように、トロオドン類の歯は非常に複雑な歴史をもつことがわかってきたようである。

ビロノサウルス、ウルバコドン、シシアサウルスの歯に鋸歯がないことは、おそらく食性の変化と関係しており、植物食あるいは雑食だったかもしれないといっている。ただし、あまり詳しい議論はしていない。トロオドン類の大きな鋸歯自体がもともと、肉食にも植物食にも適しているという議論があったのではなかったか。鋸歯を失うイコール植物食という論法にはちょっと引っかかるものを感じる。鋸歯を失っただけでは、大型動物の肉を切り裂くには適さないというだけで、積極的に植物食に適応していることにはならないように思える。
　タカがハトを解体して食べる際は、くちばしで肉を引き裂いて飲み込んでいる。それに比べれば、シシアサウルスの歯は鋸歯こそないが、鋭い稜縁があり、後方の歯は強く後方に反っている。顎に並んだ多数の歯自体が、全体としてのこぎりの機能を果たしうるのではないか。丸のみできる、あるいは少し引き裂けば飲み込めるくらいの小動物を捕食するのには、鋸歯がなくても大して困らなかったということはないのだろうか。スピノサウルス類は鋸歯を失ったが、魚などの小動物を捕食するためとされている。鋸歯のあるトロオドン類に比べて、より小型の獲物を捕食したということならわかる。
　また歯列が異歯性であることからトロオドン類全体として雑食性で、白亜紀後期の大きな鋸歯をもつ種類は肉食傾向が強い（肉食に特化していた）、ということかもしれない。鋸歯のないものはより雑食性で、動物質は昆虫やトカゲくらい、ということか。

参考文献
Lu, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S.H., and Ji, Q. (2010) A new troodontid theropod from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids. Acta Palaeontologica Polonica 55 (3): 381-388.
（Luはウムラウト）

ジャニエンファロン

ジャニエンファロンは、白亜紀前期（義県層Yixian Formation）に中国遼寧省に生息したトロオドン類で、2017年に記載された。
　ジュラ紀中期から後期と白亜紀前期の遼寧省西部および近隣地域からは、多数の小型羽毛恐竜の化石が産出している。そのうちトロオドン類としては、これまでにアプチアンのYixian Formationからシノヴェナトル、メイ、シヌソナスス、オーテリヴィアンのDabeigou/Dadianzi Formationからジンフェンゴプテリクス、オックスフォーディアンのTiaojishan Formationからアンキオルニス、シャオティンギア、エオシノプテリクスが報告されている。特に後の４種類は羽毛の痕跡が残っているので、トロオドン類に羽毛があった証拠となっているが、最近のいくつかの系統研究では、これらはトロオドン類には含まれないという結果も出ている。
　ジャニエンファロンのホロタイプ標本は、羽毛の跡を含むほとんど完全な全身骨格で、系統解析の結果、シノヴェナトルなどの基盤的な種類とザナバザルのような派生的な種類の中間の、移行的なtransitionalトロオドン類となった。つまり確実にトロオドン類であるもので羽毛の存在が確認されたわけである。ジャニエンファロンは始祖鳥やアンキオルニスなどと同様に、前肢と後肢に長い羽毛、尾に放射状に分かれた羽毛をもっていた。このことから、このような羽毛のパターンは基盤的なパラヴェス類に広く存在していたことがわかった。
　また非対称な羽毛は飛行能力と関連付けられ、これまでアヴィアラエ以外ではドロマエオサウルス科のミクロラプトル類にしか知られていなかったが、ジャニエンファロンの尾には非対称な羽毛がみられた。このことから羽毛の非対称性の起源はパラヴェス類にまでさかのぼると考えられた。
　
ジャニエンファロンのホロタイプ標本は成体と考えられ、保存された骨格の全長が約100 cm、尾の先端まで復元すると全長112 cm、体重は2.4 kgと推定された。 これは遼寧省の他のトロオドン類とあまり変わらない大きさである。メイなどと同様に比較的吻の短いトロオドン類で、特徴のいくつかは顔の短さからきているようだ。頭骨はつぶれていて前上顎骨は失われ、前頭骨は背腹が裏返っているが、ほとんどの骨が比較的よく保存されている。
　他のトロオドン類と識別されるジャニエンファロンの特徴は、上顎骨の前方突起が三角形で丈が高い、上顎骨の上行突起（後背方突起）が高い角度（腹側縁に対して45°）で後背方にのびている、涙骨の下行突起（腹側突起）が長く、前方突起と同じくらいの長さである、涙骨の下行突起の前縁に顕著な稜がある、上角骨の後端近くで背側にはっきりした窪みがある、軸椎の神経棘の後背方部が後方に強く膨らんでいる、手の指骨II-1 が長く、顕著な基部腹側のヒールをもつ、手の指骨II-1の内側面の半分以上に大きな溝がある、などである。（Xu は獣脚類の手の3本指をII, III, IVと表記する。）

確かにすばらしい頭骨であるが、どの辺がトロオドン類なのだろうか。ドロマエオサウルス類でもアヴィアラエでもコンプソグナトゥス類でもなく、トロオドン類といえる決め手は何なのか、に興味がある。
　ジャニエンファロンはトロオドン類の共有派生形質と考えられる多くの特徴をもつ。それらは、涙骨の前方突起が長く、前眼窩窓の前端を超えて前方にのびる（ジャニエンファロンでは骨が外れているが）、涙骨の下行突起の上に側方フランジlateral flangeがある、鼻骨の側方縁にそって一列の孔がある、前頭骨の後眼窩骨突起が眼窩の縁からなめらかに移行している、歯骨が側面から見て三角形である、歯骨の外側面に前方で狭く後方で広い溝がある、角骨の前方突起が強くカーブし外側下顎窓から歯骨を排除している、比較的多数の歯（歯骨歯で２５以上）、歯列の不均一な分布、異歯性の歯列、などであるという。この中では歯骨や歯列がわかりやすい気がする。


遼寧省の熱河層群のトロオドン類の中では、ジャニエンファロンとシヌソナススが、メイやシノヴェナトルよりも派生的であり、進化したトロオドン類にみられる多くの形質をもつ。つまり熱河層群のトロオドン類の中にも多様性がみられる。
　ジャニエンファロンの骨格には原始的な特徴と派生的な特徴がモザイク状に入り混じっているが、これらの特徴はランダムではなく、体の部分ごとにまとまっている傾向があることがわかった。他のトロオドン類と形態学的特徴を比較してみると、ジャニエンファロンでは前肢と腰帯の特徴は基盤的なトロオドン類と似ているが、頭骨と後肢の特徴は派生的なトロオドン類と似ているという。例えば、手が長い、手の指骨III-2 が長い、恥骨が後腹方を向く、などは基盤的な特徴である。
　一方、シヌソナススも中間的なトロオドン類であり原始的な特徴と派生的な特徴が混じっているが、シヌソナススでは頭骨の特徴は基盤的なトロオドン類と似ており、腰帯と後肢は派生的なトロオドン類と似ているという。例えば、恥骨が前腹方を向く、中足骨がアルクトメタターサルなどである。


参考文献
Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ ncomms14972 (2017).

リスロナクス左

　恐竜展での全身復元骨格は首の角度がどうも気に入らず、やや上を向いて吠えるポーズだったので、顔の角度が限定された。また、幕張のときは、顎関節が外れていた。先日のミネラルフェアでパレオのブースにあった頭骨を見て、「恐竜展のときはあまり感心しなかったけど、こうして見るとなかなかいいなぁ」と思ったので、その気持ちを大切にしてみた。

白亜紀後期の大型ティラノサウルス類はやっぱりウロコ

今年は恐竜ファンにとってもインパクトのある論文が出すぎ。
ティラノサウルス類に羽毛を生やしたくない！と抵抗していた者にとっては朗報である。私もそうなので喜ばしいが、最近苦労してダスプレトサウルスを羽毛で描いたばかりなので、もう少し早くいってくれれば。。。

ティラノサウロイドの中では、ディロングとユーティランヌスに繊維状の羽毛が見つかっている。特に、全長９ｍと大型のユーティランヌスがほぼ全身羽毛で覆われていたと考えられることから、白亜紀後期の大型ティラノサウルス類でも全身に広範な羽毛があった可能性がクローズアップされてきた。それが最近の出版物に反映していることは言うまでもない。

Bell et al. (2017) は、ティラノサウルス及び他のティラノサウルス科の恐竜の皮膚痕化石を本格的に観察し、これら白亜紀後期の大型ティラノサウルス類では、恐らく全身の皮膚がウロコで覆われていたことを示唆した。白亜紀前期の原始的なティラノサウロイドが持っていた広範囲の羽毛は、ティラノサウルス科の祖先でアルビアンの頃には失われたと推定している。

まず著者らはヒューストン自然科学博物館所蔵のティラノサウルスの標本HMNS 2006.1743.01を観察している。これはモンタナ州のヘル・クリーク層から発掘されたものである。この標本の頸部、腰帯（腸骨）、尾椎には多くの皮膚痕が保存されていた。皮膚は敷石状のなめらかなウロコからなり、個々のウロコの形状は楕円形、亜四角形、不規則な多角形など様々であった。またこれらのウロコは直径1 mm以下の細かいものである（写真では1 mmより大きいものもあるようにみえる）。ある程度面積のある部分では、植物の葉脈のように走る帯に仕切られた、平行四辺形や三角形の領域にウロコが並んでいるのが観察された。

また他の白亜紀後期のティラノサウルス科の皮膚痕も観察している。アルバートサウルスでは腹肋骨（gastral ribとある）と肢の骨の近く、つまり腹部の皮膚痕と、場所不明の皮膚痕がある。ダスプレトサウルスでは化石そのものはまだジャケットの中らしいが、フィールドで撮影した写真に皮膚痕が認められる。ゴルゴサウルスでは中央の尾椎の血道弓付近に皮膚痕が保存されている。タルボサウルスでは胸部に皮膚痕が保存されていた。これらの皮膚にはいずれもティラノサウルスの場合と同じような、円形ないし多角形の敷石状のウロコが並んでいた。大きさはまちまちのようである。

今回のティラノサウルス及び他のティラノサウルス類の皮膚痕は、ティラノサウルスの全身がウロコで覆われていたことを裏付ける強力な証拠となるものである。アルバートサウルス、ダスプレトサウルス、ゴルゴサウルス、タルボサウルス、ティラノサウルスの皮膚を合わせると、頸部、胸部、腹部、腰部、尾部をカバーすることになり、大型ティラノサウルス類は体の大部分がウロコで覆われていたことになる。もし羽毛があるとすれば背面に限られるといっている。つまりティラノサウルス科のメンバーは、ディロングやユーティランヌスのように広範な羽毛で覆われていたのではないという。
　コエルロサウルス類で羽毛がみられる場合は、事実上全身を覆うのが普通であり、またウロコと繊維状構造が共存している確かな例は一部の鳥盤類（クリンダドロメウス）だけであるという。また大型の成体にウロコがあることは、幼体が羽毛を持っていた可能性を否定するものではない。

羽毛の進化における発生モデルは化石記録と大体一致していると考えられている。コエルロサウルス類の中でより派生的なグループが進化するにつれて、より複雑な羽毛形態が出現してきた。しかし今回の結果は、羽毛の進化は従来考えられたよりも複雑であり、一方的に発達するばかりではない（失うこともある）ことを示した。白亜紀前期オーテリヴィアンまでにはディロングやユーティランヌスで羽毛が出現したが、アルビアンまでには二次的に消失したと考えられるという。


1ついえることは、やはり古生物の復元には勇み足は禁物ということである。メガロサウルス類の幼体とされるスキウルミムスに羽毛があるからといって、アロサウルスからギガノトサウルスまでフサフサにするような風潮にも、同じことがいえるのではないか。



参考文献
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. (2017) Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092

2017新宿ミネラルフェア続き

買ったものをブログに載せるのはみっともないことかもしれないが、自分用の記録には大変役立っている。いつ何を買ったか正確に記録に残る。







ティムルレンギアはEldoniaがおトクです。

富田先生の講演会は立ち見で聞きました。「ティラノサウルス科の一つ上のランクのティラノサウルス上科」とはっきりおっしゃっていましたね。ランク。系統解析には分岐分析を使用するが、最終的に階層分類の体系に位置づけるということなのか、哺乳類の分類ではどうなのか、など気になりました。その後のお話でも分岐分類の進展のパート内で、科、亜科など頻用されていました。
　あとは「北アメリカの白亜紀後期で大型の角竜の新種が続々発見され、種類が多すぎる」という謎ですね。実は成長段階の違いとか、それこそアナゲネシスが出てくるのかと思いきや、スコット・サンプソンの論文でも結論は出ていないということですね。読んでみないとわからないので調べてみようかとは思いました。

2017新宿ミネラルフェア

ポーランドのMijo-Fossilsには例年シカ、ホラアナグマ、オオカミなどの角、牙、骨、歯などがあるが、今年はオオカミの頭骨、下顎やライオンの下顎などがあった。ホラアナグマの病理的な頸椎？もあった。またメッセルのコウモリ化石やポーランドの鳥化石（ネガ、ポジの2枚に割れたもの）、カエル化石などもあった。コウモリ化石44万等。

ドイツのKrautworst Natursteinでは、例年通りディプロドクスなどの他、妙に安い、小さな恐竜の骨化石があって3500円などとある。一部はストゥルティオミムスの尾椎などであったが、訊いてみると他のモロッコや北米のものは、何らかの恐竜の脛骨の末端、脊椎の破片などで同定はできないようであった。その他ここにはトリケラトプス、ドロマエオサウルス、パキケファロサウルス、アルバートサウルスの歯などがあった。もちろん魚類、エビなどの良質の化石、翼竜やコンプソグナトゥスのレプリカもある。

イタリアのZoicはいつも通りだった。モロッコ、ニジェール、マダガスカルなどの海生爬虫類、翼竜、カメ、恐竜の骨、歯などで、獣脚類の歯は小さいものが多数並んでいた。マジュンガサウルスなどに混じって「タラスコサウルスの歯」があった。マダガスカル産でディロフォサウリダエとあるのは、アベリサウロイドではないという意味か。私はフラビオさんにおすすめされたので、神経弓がほぼ完全な「ルゴプスの尾椎」を購入した。あとは、翅の模様が保存された昆虫化石が驚異的で注目を集めていた。

George Heslepでは相変わらず買えるものはないが、アクロカントサウルスの歯化石が特筆すべきもので、その他タイの「シャモティラヌスの歯」が50万、40万、「シャモサウルスの歯」、ウズベキスタンのティラノサウルス類の歯などといった感じである。今回ダスプレトサウルスの歯はあまり良さげなものがなかった。デイノニクスは複数あった。

ミュージアムインポートには、ガリミムスの手のレプリカなどがあり、Gaston社のサイトにあるのと同じもののようである。エドモントサウルスの足実物化石、タルボサウルスの足レプリカ、昔買ったオヴィラプトル類の頭骨レプリカなど。いつも通り動物の頭骨レプリカ等は豊富にある。



パレオサイエンスは今年から良いブースが取れたため、充実した品揃えであった。壁面の棚には古人類の頭骨、VAP社の恐竜頭骨模型、オオトカゲやワニなどの頭骨レプリカなどが所狭しと並んでいる。その中でヒッポドラコというイグアノドン類はやはりGastonの品らしく、田村さんがお買い上げ。私はアメリカ自然史博物館の許可を得て作製されたというバンビラプトルの頭骨を入手した。
ナノティランヌスの歯、アロサウルス・ジムマドセニの歯、エドモントサウルスの血道弓などの他、今年はカルカロ歯の手頃なものが入ったようであった。もちろんRCギアの恐竜や放散虫のシルバーアクセサリーも人気である。

フランスのEldoniaでは翼竜の頭、ペンギンの全身骨格、オルニトミムス類の手レプリカなどをディスプレイしていた。以前からあるオヴィラプトル類などモンゴルものの末節骨や、アンキロサウルス類の手などなかなかのものがある。ここからはティムルレンギアの歯を購入した。

特別展示は福井のフクイラプトル、フクイサウルス、フクイベナートル、フクイティタンが勢ぞろい。おなじみの恐竜たちであるが期間限定でも来てくれると嬉しいですね。