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単孔類の祖先も乳を吸っていた


Scienceの News にGretchen Vogel氏が寄稿しています。ハリモグラの赤ちゃんの写真が意外とかわいいので、読む気になりました。

哺乳類の赤ちゃんは母乳を飲む。乳を吸うことは哺乳類の特徴とされている。しかしカモノハシやハリモグラのような単孔類は、乳を吸わない。単孔類にはまとまった乳頭がなく、新生児は母親の皮膚に分布する乳腺からしみ出るミルクをなめとっている。単孔類が哺乳類の祖先から分岐したのは1.9億年前と考えられているので、乳を吸う能力はその後になって進化したと考えられてきた。

ところが、ハーバード大学のCromptonらのグループの最新研究により、単孔類の祖先も乳を吸う能力を持っており、単孔類はそれを二次的に失った可能性が出てきた。

乳を吸う能力の獲得には、口蓋や舌などに関係する骨や筋肉など、かなり複雑な解剖学的変化が必要である。その一つ、tensor veli palatiniという筋肉は、軟口蓋を緊張させることで舌との間に密閉空間を作り、ミルクを吸引するのに役立っている。
 Cromptonらは有袋類オポッサム、単孔類カモノハシ、爬虫類オオトカゲの口腔部分を詳細に比較した。さらに三畳紀のキノドン類トリナクソドン(2.5億年前)とブラジリテリウム(2.2億年前)の口腔部分とも比較した。その結果、トカゲとトリナクソドンにはtensor veli palatiniはなかったが、ブラジリテリウムの口蓋の骨の形態や筋付着部から、ブラジリテリウムには原始的なtensor veli palatiniがあったと考えられた。つまりブラジリテリウムは、口腔内にミルクを吸引することができたかもしれない。

哺乳類の共通祖先が現れたのは2億年前と推定され、その後単孔類が分岐したとされるので、単孔類は二次的にtensor veli palatiniを失ったと推測される。つまり乳を吸う能力はまさに哺乳類の祖先がもっていた一連の形質の一つであったということになる。

またカモノハシの口腔部分を研究した結果、単孔類は特殊な摂食方式のために乳を吸う能力を失った可能性も考えられた。カモノハシは、顎を動かすことで口蓋と舌のパッドで甲殻類の硬い殻を挽きつぶす。

これは、単孔類の分岐年代がさらに古かったり、ブラジリテリウムだけが特殊な種類だったりするとまた変わってくるのでしょう。また口蓋だけでなく、化石には残らない乳腺や乳頭の進化とも関連しているはずなので、そこが難しいような気がする。

参考文献
Gretchen Vogel (2018) Echidnas don't suck—but their ancestors did.
Science 20 Jul 2018: Vol. 361, Issue 6399, pp. 213 DOI: 10.1126/science.361.6399.213

最初に掲載された時のタイトルは
Got milk? Even the first mammals knew how to suckle
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パンテラ・ズダンスキィ(トラの祖先)



Copyright 2011 Mazak et al.

 獣脚類でも恐竜でもないが、肉食性の哺乳類、特にネコ科も好きなので。

大型ネコ類であるヒョウ亜科は、現生種の他に、主に更新世中期から後期のいくつかの化石種を含む。また現生種と考えられるすべての化石は更新世のものである。
 更新世前期、または鮮新世/更新世境界ごろのパンテラ・パレオシネンシスという動物が、トラの系統の最古のメンバーと考えられてきた。しかし最近の分岐学的、定量形態学的解析によると、パンテラ・パレオシネンシスはトラに近縁ではなく、ヒョウ亜科の中でより基盤的な位置にくるという。確かにトラと考えられる最古の化石は、更新世前期 (Calabrian) の中国・藍田から見つかった上顎と下顎の断片であるが、ある程度完全な頭骨はすべて更新世中期か後期のものである。現生のトラの亜種は形態学的、遺伝学的な差異を示すが、ずっと遅く10万年ほど前に分岐したと推定されている。
 2004年に中国甘粛省のLongdanで、哺乳類化石を含む更新世前期の層が発見され、古地磁気学的データから255-216万年前と推定された。これは伝統的には鮮新世の末期であるGelasianに相当するが、Gelasianは最近では更新世初期とされている。化石の中にはヒョウ類の吻部があり、最初は大きさからパンテラ・パレオシネンシスと思われた。しかしその後、完全で保存の良い頭骨が発見されたことにより、これらはパンテラ・パレオシネンシスではなく、ジャガーほどの大きさのヒョウ類の新種であり、パレオシネンシスよりも形態学的にずっとトラに似ていることがわかってきた。

パンテラ・ズダンスキィの分類学的特徴は、以下のようである。ジャガーくらいの大きさのヒョウ類で、頑丈な頭骨をもつ;よく発達した頭部の稜;大きく頑丈な犬歯;頭骨長に対して長い鼻骨;鼻骨が上顎骨-前頭骨の縫合よりも後方に延びている;ハート形の外鼻孔;腹側の輪郭がまっすぐで頑丈な下顎;相対的に大きな裂肉歯と全般に大きな歯;上の裂肉歯P4に顕著なectoparastyleとよく発達したprotoconeがある;下の裂肉歯M1にはっきりしたtalonidと、短く低いparaconid と protoconidがある(以下、歯の咬頭の名称がわからないので略)。

 どこがトラと似ているのだろうか。パンテラ・ズダンスキィではトラと同様に上顎の犬歯がよく発達して大きく、その歯冠の高さが頭骨の長さ(condylobasal skull length, CBL)の23.7%に達する。これは現生のトラ(0.166–0.230)よりもむしろ大きく、ジャガー(0.160–0.206)、ヒョウ(0.132–0.202)、ライオン(0.141–0.185)、パレオシネンシス(0.200)よりもずっと大きい。もう一つのトラに特徴的な形質は、頭骨長に対して鼻骨が長いことである。パンテラ・ズダンスキィでは鼻骨の長さはCBL の34.5%であり、これは現生のトラ(0.333–0.417)としては低い方の範囲に入るが、ジャガー(0.275–0.346)、ヒョウ(0.296–0.347)、ライオン(0.287–0.357)の上限にあたり、P. atrox やP. spelaeaよりも大きい。パンテラ・ズダンスキィでは、鼻骨が上顎骨-前頭骨の縫合よりも後方に延びているが、これもトラの特徴である。パレオシネンシスでは鼻骨と上顎骨-前頭骨の縫合は同じくらいの位置にある。さらに頬骨弓が太い点もトラと似ている。
 下顎はがっしりしており、腹側の輪郭がまっすぐである点でトラと似ている。これまで、原始的なトラは現生のトラと比べて比較的小さい裂肉歯をもっており、大きい裂肉歯をもつトラは更新世後期になって初めて現れたと考えられていたが、パンテラ・ズダンスキィはそうではないことを示している。パンテラ・ズダンスキィの上の裂肉歯P4の長さはCBL の13.4%で、これはトラ、ジャガー、ヒョウ、ライオンなどの範囲の大きい方に入る。下の裂肉歯M1は下顎長の14.7%で、ヒョウ属の他の種よりも大きい。興味深いことに、パンテラ・ズダンスキィの下顎の歯列は、非常に短く低いparaconid と protoconidをもつ点で、他のヒョウ属と比べてユニークである。

 パンテラ・ズダンスキィの標本が完全であることで、これまでよりも総合的にトラの形態進化について推測できるようになった。トラはもともとジャガーほどの大きさの、頑丈な頭骨をもつ動物で、トラ的な頭骨と上顎歯列は進化の初期から獲得していた一方で、下顎と下顎歯列はまだ原始的で、その後の進化で急速に変化したと考えられる。同じようなモザイク的進化はチーターでも知られており、原始的なチーターAcinonyx kurteniはチーター的な頭骨と原始的な歯列をもっていたことから、このようなパターンはネコ科の進化に共通しているかもしれない、としている。

参考文献
Mazak JH, Christiansen P, Kitchener AC (2011) Oldest Known Pantherine Skull and Evolution of the Tiger. PLoS ONE 6(10): e25483. Doi: 10.1371/journal.pone.0025483

Copyright 2011 Mazak et al.

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