フクイベナトル

フクイベナトル　（フクイベナートル、フクイヴェナトル）

ざ、雑食‥‥‥orz　ペーパークラフトも買ったのに、ショック大きい‥‥。

基本情報は「恐竜の楽園」見て下さい。（やる気がない）Scientific Reports は無料で読めるので、論文の図を見て下さい。（終了）

これは、こんなビザールな獣脚類だったんですね。そもそも歯が。。。
　基盤的なマニラプトラの一種で、コンプソグナトゥス科やオルニトミモサウリア、オルニトレステス、より派生的なグループ（テリジノなど）とポリトミーをなす。この辺りで肉食でがんばっているのはオルニトレステスくらいで、みな雑食・植物食への道を歩み始めたころなので、フクイベナトルはそのプロトタイプ的な一種ということか。

他のどの獣脚類にもみられない独特の特徴が１４もあるのですが、私がわかりやすいと思うのは、「高度に異歯性の歯列」ですね。典型的な獣脚類の歯と異なり、すべての歯で前縁にも後縁にも鋸歯がなく、断面が卵形で、また位置によって大きさと形が異なっている。前上顎骨の歯は分離したものが２本あるが、形が違っている。最前方の歯？は小さく、先がスプーン型spatulateで、ある程度インキシヴォサウルスの歯と似ている。もう１本の歯は側面から見ると葉状leaf-likeで、前方に稜縁がある。前方の上顎骨歯は長く、後方にカーブしている。一方、後方の上顎骨歯と歯骨歯は葉状で、前後に対称形symmetricalである。

あと重要らしい特徴が、頚椎に複雑なlamina system（神経弓の突起をつなぐ板状の稜など）が発達していることで、靭帯のための溝をなすとあるので、首が長くなることに関係しているようですね。１０個の頚椎が保存されていて、環椎はないので、フクイベナトルは少なくとも１１個の頚椎をもっていた。これは他のほとんどの獣脚類よりも多い。また前方と中央の頚椎で、神経棘が２分岐しているのは他のどの獣脚類にもみられず、一部の竜脚類にしかみられない。

「恐竜の楽園」で指摘されている通り、骨格図のスケールがおかしいようです。また、本文ではpromaxillary fenestra なのに、Diagnosis とFig.2 ではpremaxillary fenestra になっている。本文では１０個の頚椎とあるのに、Holotypeの説明では８個の頚椎となっている。

中央の尾椎の前関節突起の先端が２分岐しているなど、固有の形質の説明はあるが、前関節突起や血道弓の長さがドロマエオサウルス類と比べてどうとかいう解説はないです。一方、足の第２指の末節骨は欠けているようですが、指骨II-1 の形と末節骨が大きい点でデイノニコサウリアと似ているとある。

結局どういう点がドロマエオサウルス類と似ていて、どういう点が違うのか、ということが知りたいですよね。
　前上顎骨、上顎骨、涙骨、前頭骨、鱗状骨、傍後頭骨突起などにはドロマエオサウルス類と似た特徴がある。一方で、烏口骨、尺骨、中手骨、大腿骨の小転子・大転子、坐骨などには多数の原始的な特徴がある。
　このようにモザイク的な特徴を示すフクイベナトルを入れて分岐分析すると、コエルロサウリアの系統に大きな影響があり、いくつものクレードが崩壊してしまったそうです。ドロマエオサウルス科自体が崩壊しています。いろいろとやっかいな種のようです。

日本初のドロマエオサウルス類の全身骨格！とはならなかったが、コエルロサウリアの系統に与えるインパクトは重大で、その意味では重要な発見であると、ポジティブにとらえることができるはずだ。あれ、なにか自分に言い聞かせている感が。。。


参考文献
Azuma, Y. et al. A bizarre theropod from the Early Cretaceous of Japan highlighting mosaic evolution among coelurosaurians. Sci. Rep. 6, 20478; doi: 10.1038/srep20478 (2016).

アオルン

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アオルンは、ジュラ紀中期から後期（Shishugou Formation）に中国新疆ウイグル自治区のWucaiwan localityに生息した原始的なコエルロサウルス類で、2013年に記載された。化石が発掘された地層は、ちょうどジュラ紀中期Callovianと後期Oxfordianの境界付近で、おそらくジュラ紀中期Callovianの終わり頃と考えられた。アオルンは、モノロフォサウルス、シンラプトル、グァンロン、リムサウルス、ズオロン、ハプロケイルスに続いて、Shishugou Formationから発見された７番目の獣脚類である。（モノロフォサウルスとシンラプトルは100 km離れたJiangjunmiao locality、その他はWucaiwan locality）
　アオルンとは、西遊記に登場する西方の竜王の名Ao Runということである。

発見されたのは、頭骨、頸椎、胴椎、尾椎、左の尺骨、左の手、恥骨遠位部、関節した左右の脛足根骨、中足骨、趾骨である。脛骨の組織学的観察から、この模式標本は生後１年以内の幼体と考えられた。

アオルンは、以下のような形質の固有の組み合わせをもつ小型のコエルロサウルス類である。maxillary fenestraが大きく前眼窩窩の大部分を占める、上顎骨歯の後縁にのみ非常に小さく先端側を向いた鋸歯がある、頸椎の椎体が弱く後凹型、前肢のカギ爪（末節骨）の構成が特徴的で、１番目の指の末節骨は大きく曲がっているが、２番、３番の指の末節骨は小さくあまり曲がっておらず腹側面が直線的である、などである。

アオルンは幼体なので、そのまま系統解析に用いると問題があるかもしれない。そこで著者らは、アオルンのすべての形質を用いた解析と、成長過程で変化すると考えられる形質を除いた解析の２種類の方法で分岐分析を行った。その結果、アオルンが基盤的なコエルロサウルス類であるという結論は変わらなかったという。
　前者の解析では、アオルンはコエルロサウルス類の中で、ティラノサウルス上科よりも派生的で、コンプソグナトゥス科よりは基盤的な位置にきた。つまりティラノサウルス上科よりも派生的なすべてのグループ（コンプソグナトゥス科、オルニトミモサウルス類、アルヴァレツサウルス類、‥‥）の根元で、コエルルスやスキピオニクスなどと近いところに位置した。
　後者の解析では、アオルンはティラノサウルス上科とオルニトミモサウルス類以外のすべてのグループの根元にきた。

ファルカリウスを研究したZannoらは、初期のコエルロサウルス類の多様化が、肉食から雑食あるいは植物食への食性の変化とともに起こったという説を提唱した。彼らは、ティラノサウルス上科よりも派生的な全てのコエルロサウルス類の共通祖先には、食性の変化に関連した形態学的特徴がみられるのではないかと予測した。面白いことに、前上顎骨歯の鋸歯が失われること、２番め３番目のカギ爪が直線的になることなど、アオルンにみられるいくつかの形態学的特徴は、Zannoらの予測と一致しているという。

新疆ウイグル産の獣脚類の中でも、グァンロンやリムサウルスのようなキャラの立つ恐竜と違って、ズオロンとアオルンは地味な小型のコエルロサウルス類であり、取り上げられることも少ないだろう。しかしジュラ紀のコエルロサウルス類の初期進化を考える上では、重要な貢献をなす種類と思われる。


参考文献
Jonah N. Choiniere, James M. Clark, Catherine A. Forster, Mark A. Norell, David A. Eberth, Gregory M. Erickson, Hongjun Chu & Xing Xu. (2013)
A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China, Journal of Systematic Palaeontology, DOI: 10.1080/14772019.2013.781067