古生物学会年会 at 福井県立大学／恐竜博物館

非常に密度の高い３日間でした。学会は大抵そうですが、あまりにも多くの方々とお話ししたので、誰と何を話したかは時間が経つと忘れそうですね。

全体としての目玉はやはり、既にプレスリリースされた勝山の中生代哺乳類の全身骨格化石で、さすがに感動しました。保存の良さもさることながら、プレパレーションしないでCTスキャンによる3D復元で、臼歯の咬合面を外して観察すると特徴がわかり、多丘歯類と同定されたという。そんな時代になってしまったという感じです。「どきどき発掘体験」での小学生による発見という、エピソードまでついている。
　自らパソコンは苦手と謙遜された三枝先生による、タンバティタニスの3D復元も、ソフトウェアや周辺技術の進歩が感じられた。ある程度の部分骨格が得られている標本については、今後流行る手法だろうと思いました。工程の都合で、大きな骨は分割して3Dプリンターで成形し組み合わせたが、強度的に弱いので改めてレプリカを作ったなど、陰の大変な苦労もあったようですね。このようにすると、実際の発見部位はタンバティタニス、他の大部分はプウィアンゴサウルス、足りない部分は他のティタノサウルス形類などと、色分けして示されるのでしょう。私は科博で見たイクチオヴェナトルなどの復元骨格が楽しみです。

シンポジウム「恐竜の繁殖」は、日本の研究者の精密な解析ももちろんですが、中国浙江省などの卵化石の量と多様性、標本の貴重さに圧倒されました。内容は書ききれないが、翼竜の体内の卵化石も初めてみた。卵の１個が体内、１個が体外にある化石、オヴィラプトル類では２列、３列にも並べられた巣卵、トロオドン類の古い巣の上に新たに産卵した巣卵、大きさの異なる卵が混在している例（托卵？）、カメ類の巣卵の近くにケラトプス類の骨格化石が発見された例、オヴィラプトル類の巣卵の近くのトカゲの骨格、など何でもありであった。
　獣脚類では卵殻が１層、２層、３層と進化しているが、ハドロサウルス類では１層である。しかしスペインのイグアノドン類らしい卵では２層あるなど、鳥盤類では複雑な進化をとげた可能性があるというのも興味深いことでした。
　わかりやすくまとまっていたのは、Darla Zelenisky博士のメガエロンガトゥーリスの話でした。90年代に中国河南省から違法に国外流出した卵化石が、米国コロラドの化石業者によりクリーニングされ、最終的には中国に返還された。その過程でフィリップ・カリーなどの研究者により研究され、最後には発見者、発掘地も特定された。40 cm 以上もある巨大な卵、2 mもある巣は、オヴィラプトル類のものに似ていたが、当時はその大きさから不明とされていた。後に胚の骨格の歯骨がミクロヴェナトルに似ていることや、巨大なオヴィラプトロサウルス類ギガントラプトルの発見により、ギガントラプトルと近縁の巨大なオヴィラプトロサウルス類の卵と結論された。

獣脚類的には、ポスター発表の對比地さんのカエナグナトゥス類、服部創紀さんの爬虫類足部筋の相同性、花井さんのワニ類とタルボサウルスの歯の交換様式、といった所でしょうか。服部さんの仕事は、恐竜の繁栄の鍵となる二足歩行の進化を考える上で、きわめて重要な研究と思いました。ポスターでは他にもいろいろ優れた研究がありましたが、他の学会と同じく全部は聞けないのが残念です。
　福井シリーズの中には、哺乳類の他にもスッポン類やイグアノドン類足跡化石、鳥盤類の腸骨、白亜紀鳥類の全身骨格、ワニ類などの発表がありました。イグアノドン類足跡化石は解析の結果、イグアノドン型とハドロサウルス型の２タイプがあり、もしかするとちょうどフクイサウルスとコシサウルスに対応するかもしれない、ということです。
　その他、夜間小集会の久慈の生物相、平山先生のEunotosaurusの話など印象に残ったものだけでも書ききれません。

運営事務局の方々、発表者、参加者のみなさん、とくに今回お会いした方々、いろいろとお世話になり、どうもありがとうございました。
　夏休みにはまた、特別展で福井を訪れないといけませんね。

シギルマッササウルスの反撃（２）

シギルマッササウルスのホロタイプ・参照標本やその他の標本は、カナダ・オタワのカナダ自然博物館（CMN）に保管されており、McFeeters らが記載していた。その他に、モロッコのケムケム産のスピノサウルス類と思われる多くの脊椎骨の化石が、ドイツ・ミュンヘンのバイエルン州立古生物地質博物館（BSPG）とイギリス・ロンドンの自然史博物館（NHMUK）に収蔵されていた。Evers et al. (2015) は、主にミュンヘンとロンドンの未記載標本を記載し、シギルマッササウルスと考えられるものとそうでないものを識別している。

脊椎骨の位置の推定
Evers et al. (2015) の研究で重要なポイントと思われるのが、脊椎骨の位置を同定したことである。分離した１個の脊椎骨を、他の１個の脊椎骨と比較することは困難である。獣脚類では頸椎の位置、つまり頸椎全体の中で何番目の頸椎であるかによって、個々の頸椎の形状は大きく変化する。そのため同じ位置の椎骨でないと比較して論じることはできない。
　シギルマッササウルスの場合も、スピノサウルス類の完全な脊椎の情報がないこと、モロッコ産の標本は同一個体でない分離した骨であるため、個体変異や成長段階による違いが考慮できないなどの点で限界はあり、困難であることは認めている。しかしそれでも、Evers et al. (2015)は今回の研究で、シギルマッササウルスの個々の頸椎の位置を同定することができた。
　これには、最近発見されたイクチオヴェナトルの完全な頸椎の情報が大きく役立っている。イクチオヴェナトルや、スコミムス、バリオニクスなどの頸椎と比較研究することによって、スピノサウルス類の頸椎の形態が位置によってどのように変化するかという傾向がわかってきたのである。

多くの獣脚類では、頸椎の前後軸上の位置によって横突起の方向が変化する。前方の頸椎では横突起が腹側方ventrolateral を向いているが、後方にいくにつれて横突起は水平方向に近づいていく。この横突起の上昇は一つの判断基準になる。
　椎体の腹側正中にあるキールやヒパポフィシスhypapophysis という突起は、多くの獣脚類で中央の頸椎にはほとんどないが、後方の頸椎から前方の胴椎にかけて発達している。頸椎の中ではキールが発達している方がより後方と考えられる。
　獣脚類の頸椎は全体としてS字状をなすので、個々の頸椎の位置によって関節面の角度が変わってくる。前方の頸椎では前端の関節面が前腹方を向いているが、後方の頸椎では前背方に傾いている。このような関節面の角度も、位置を推定するための指標となる。

シギルマッササウルスの場合も、横突起の上昇、キールやヒパポフィシスの発達の程度、関節面の角度、関節面の幅と高さの比率などの形質から、多くの頸椎の位置を同定することができた。このようにして、著者らは多数のシギルマッササウルスとされる分離した椎骨を、中央の頸椎、後方の頸椎、最前方の胴椎に分類した。

シギルマッササウルスの反撃（１）

歴史的経緯
「スピノサウルスの全身復元」を脅かすシギルマッササウルス。その研究史は紆余曲折している。まず、時系列と登場する恐竜化石だけを抜き出してみる。

Stromer (1915) は、エジプトのバハリア・オアシスからスピノサウルス・エジプティアクスを記載した。その後、Stromer (1934) は、スピノサウルスと似ているが、異なる特徴をもつ獣脚類の部分骨格を発見し、スピノサウルスB “Spinosaurus B” と呼んだ。これは脊椎骨に比べて異様に後肢が小さく、脊椎骨と後肢は別個体と考えられたものである。もちろんスピノサウルスも“Spinosaurus B”も、第二次世界大戦の空爆で失われた。

時代は下って1996年に、Russel (1996) はモロッコ産の分離した脊椎骨に基づいて、２種の獣脚類を記載した。１つはスピノサウルスの新種、スピノサウルス・マロッカヌスで、もう１つは新属新種シギルマッササウルス・ブレヴィコリスである。いずれも１個の頸椎をホロタイプとして命名された。Russel (1996) は、シギルマッササウルスの頸椎はStromer (1934) の“Spinosaurus B”とよく似ていることを見いだし、同じ種類と考えた。

ところが、Sereno et al. (1996) はカルカロドントサウルスのほぼ完全な頭骨の論文で、“Spinosaurus B”の頸椎をカルカロドントサウルス・サハリクスのものと考えた。またBrusatte and Sereno (2007) はカルカロドントサウルス・イグイデンシスの論文で、シギルマッササウルスとよく似た頸椎を記載している。つまりSerenoらはシギルマッササウルスを認めておらず、カルカロドントサウルスの頸椎と考えた。

Canale, Novas & Haluza (2008) は、カルカロドントサウルスの頭骨の化石とシギルマッササウルスと似た頸椎は、関節状態でも交連状態でも発見されていないことを指摘し、またシギルマッササウルスの頸椎は、南アメリカ産の確かなカルカロドントサウルス類の頸椎とは大きく異なることを指摘した。彼らはイグアノドンの頸椎との類似性から、鳥盤類の可能性を提唱した。

Evers and Rauhut (2012), Evers, Rauhut and Milner (2012) は、シギルマッササウルスがスピノサウルス類であるという解剖学的根拠を示した。

McFeeters et al. (2013) は、シギルマッササウルスのホロタイプや参照標本を再検討し、Russel (1996) の記載したすべての頸椎をシギルマッササウルス・ブレヴィコリスとした。ただし胴椎や尾椎は除外した。McFeeters et al. (2013) はシギルマッササウルスを固有の特徴をもつ有効な獣脚類と認め、鳥盤類の可能性は否定した。彼らの系統解析ではテタヌラ類の根元でポリトミーをなし、スピノサウルス類とまでは特定できなかった。

Ibrahim et al. (2014) は、ケムケム産のスピノサウルス類の部分骨格を記載し、シギルマッササウルス・ブレヴィコリスもスピノサウルス・マロッカヌスもスピノサウルス・エジプティアクスのシノニムとした。ただし詳細な根拠は示していない。

さらにAllain (2014) はイクチオヴェナトルの完全な頸椎の発見を報告し、系統解析ではシギルマッササウルスをスピノサウルス類とした。

そしてEvers et al. (2015) は、スピノサウルス・マロッカヌスとシギルマッササウルス・ブレヴィコリスは同一の種類であるとし、シギルマッササウルス・ブレヴィコリスに統一した。しかしシギルマッササウルス・ブレヴィコリスはスピノサウルス・エジプティアクスとは異なり、またIbrahim et al. (2014)のネオタイプとも一致しないと結論している。

こうして研究史をみると、シギルマッササウルスはセレノと因縁？があることがわかる。そしてセレノらは認めていないが、ヨーロッパ・カナダでは過去２０年もの間、シギルマッササウルスが有効な種であるという認識の研究が、脈々と受け継がれてきたようである。ただし、それがやはりスピノサウルス類であると認識されてきたのは、わりと最近のことらしい。

つづく

シギルマッササウルスの反撃（序）

スピノサウルス、よかったですね。会場では「カッコイイ！」と叫ぶ子供もいた。なるほど、初めて見るスピノサウルス像がこれなら、そうなるのかもしれない。

ときにこれは、本当にスピノサウルスだろうか。「何を言い出すんだ、最新研究でここまでわかった！と書いてあるではないか」と思う人はそれでよいが。よく知らない人は、すばらしい復元頭骨のCGモデルがくるくると回転するのを見て、今回の研究でスピノサウルスのイメージはすっかり確定した、と思うかもしれない。
　ポール・セレノやダル・サッソの名でScienceに掲載されれば誰もが信じるだろうし、学界でもそれだけの価値があると評価されているわけである。一般向けのナショナルジオグラフィックの特集記事やDVDは世界中に普及しており、一世を風靡しているようにみえる。しかしこのIbrahim et al. (2014) の研究は、全体としてかなり問題があると、他の一部の研究者から受け止められているらしい。この「一部の」というのが難しくて、古生物学研究者でも獣脚類が専門でない人は論文を信じるしかない。他のスピノサウルス類の研究者がどうみているのか、は結構重要である。図録には全く書かれていないようであるが、いろいろある。（もちろん、余計な混乱を避けるために一つの仮説だけを説明するのは適切なことである。）

アマチュア恐竜ファンとしてはどうしても、足の長さ、つまり四足歩行という復元姿勢に注目してしまう。これが信頼できるのかどうか、ということである。しかし他のスピノサウルス類の研究者は、復元姿勢とは別に、Ibrahim et al. (2014)の結論に問題があると考えている。Ibrahim et al. (2014) は、過去に記載されたスピノサウルス・マロッカヌスもシギルマッササウルス・ブレヴィコリスも、さらにStromer の“Spinosaurus B” も、スピノサウルス・エジプティアクスだといっている。つまりエジプトからモロッコに至る北アフリカ一帯に生息したのは、スピノサウルス・エジプティアクス一種だけであると結論した。これが、他のスピノサウルス類の研究者にとっては聞き捨てならないようだ。Ibrahim et al. (2014) は詳細な形態学的根拠を示さずに、同一種と結論しているという。さらにIbrahim et al. (2014)がスピノサウルス・エジプティアクスのネオタイプとして指定した部分骨格にも多くの疑問があり、他の多くのスピノサウルス類の研究者は、これをネオタイプとすることに反対している。

最近の研究で、モロッコのケムケムには２種類以上のスピノサウルス類が存在したことが、ますます明らかになってきた。少し前にもモロッコ産の「スピノサウルスの歯」の中には複数の形態型があるといわれていた。その後McFeeters et al. (2013) は、シギルマッササウルスの標本の再検討により、これがやはり有効な種であると結論した。Evers et al. (2015) は脊椎骨の研究から、さらにHendrickx et al. (2016) は方形骨の研究から、モロッコには２種類以上のスピノサウルス類が生息していたと結論している。よって、別々に発見された分離した骨を合成して、全身復元骨格を作ってしまうこと自体が、問題があることになる。複数のスピノサウルス類の間で、前肢と後肢の比率など全身のプロポーションが異なる可能性もある。仮にどの種類も同じ体型で四足歩行だったとしても、複数の種類の骨が混じっているのでは、方法論的に無理がある。正しい復元とはいえなくなるだろう。

Ibrahim et al. (2014) は基本的に米国のSereno、イタリアのDal Sasso、モロッコの同盟軍で完璧にみえるが、Evers et al. (2015) はドイツ、イギリス、カナダ、フランスの連合軍で、Hendrickx et al. (2016) のポルトガル、フランスも加勢している。Evers et al. (2015) の研究には、ドイツのRauhutやバリオニクスのAngela Milner、イクチオヴェナトルのRonan Allainなどそうそうたる専門家が名を連ねている。いままさに激しい論争となっている状況にみえる。専門の研究者同士が火花を散らしている様子を、外野から実況中継しているようだが、アマチュアとしては事の成り行きが大変楽しみである。

Evers et al. (2015) の論文は、非常に面白く、多くの事を考えさせられる良い論文であるが、難しい上に長い（101ページもある）。多くの標本が出てくるが、標本番号を覚えていられない。また話が入り組んでおり、Stromerのホロタイプ、“Spinosaurus B”、 Ibrahim et al. (2014)のネオタイプ、そしてシギルマッササウルスを比較して論じているので、素人には容易ではない。しかし本来シギルマッササウルスとは頸椎のことなので、これを押さえないといけないだろう。

つづく

2016新宿ミネラルフェア補足

Georgeさんのところでは、ウズベキスタンのティムルレンギアらしい歯を並べていましたが、手の届くものではありませんね。それより、アロサウルスに混じって、very rareなマーショサウルスの歯を見せてもらったのが勉強になりました。アロサウルスより小さく４～５mとされているようです。歯は薄く、エナメルのひだが同心円状に走っているということです。ケラトサウルスとの違いは聞きそびれた。





ところでドゥリアヴェナトルの論文に、アクロカントサウルスも歯骨の３番目の歯槽が円形で大きいとあったので、フラビオさんにお願いして背側から観察させてもらいました。照明係までやっていただいて申し訳ないです。付き合いが長いとはいえ、親切ですね。
　アクロカントサウルスでは、１番目は小さく、２番目は大きくなり、３番目は円形で大きく、４番目も同じような形にみえる。５番目以後は楕円形というか長方形に近い形に思われた。１、２、３は円形で４は卵形くらいか。３番目が円形で大きいことは、一応確認できたように思われる。

パレオからは、バハリアサウルスの歯と称する歯を買いました。カルカロより明らかに厚く、Ｄ字型っぽいのですが、表面の質感や色、鋸歯の近くに短いエナメルのしわがある点などはカルカロとそっくりですね。単にカルカロドントサウルスの前方の歯（前上顎骨か最前方の歯骨歯）ということはないのだろうか。扁平でカーブの小さい、典型的なカルカロの歯と同定できないものに、別の名称を付けているだけでは？しかも「バハリアサウルス」の方が高いという。。。

2016新宿ミネラルフェア

今年はそれなりのものはあったのですが、手頃ですごく良いものはいま一つという感じでした。もちろん、買えないものには良いものもありましたが。

最初にパレオに寄ってご挨拶。ツーソンで仕入れたエドモントサウルスの骨（肋骨、血道弓、頬骨、下顎、中足骨など）が転がっています。血道弓はなかなか良いですね。レバノンなどの魚類化石、チェンジャン？ものもありました。VAPの恐竜頭骨モデルもあります。もちろんRCギアのシルバーアクセもあります。



Zoicで聞いたのですが、モロッコのケムケムの発掘地が終了したことで、恐竜の歯や骨が急激に入らなくなり、あっても非常に高価になったそうです。実際に、何年か前まではスピノサウルスの顎、尾椎やルゴプスの骨など、買えないものや怪しいものも結構見かけたのですが、今回は全くなくなりました。翼竜、デルタドロメウスなどの歯の品揃えも、ひところより減ったと思います。
　Zoicでは、前回もあったアクロカントサウルスの歯骨があったのですが、もちろん買えません。スキピオニクスのプレートなどは相変わらず。海生爬虫類Zarafasauraの頭骨レプリカはありました。ストゥルティオミムスの大腿骨もあります。

Krautworst Natursteinには、カマラサウルスなどの化石があるのですが、今回は体内に赤ちゃんを宿した魚竜化石があり、大変高価にもかかわらず売れていました。というか、まさに売れる現場を目撃しました。ここはアロサウルスなどのモリソン層の歯もあります。おなじみの翼竜や始祖鳥のレプリカもあります。



Georgeさんの所は相変わらず。奥の方にステラー大海牛の骨とか転がっているのですが、以前みたハイエナがまだ残っていた。歯で注目したのはタイのシャモサウルスの歯（特別に許可を得て撮影）。

ミュージアムインポートには、すばらしいタルボサウルスの前上顎骨、上顎骨の実物があったのですが撮影禁止。レプリカを作って欲しいとの声が多数ありました。クリーニングしたばかりという、未同定の獣脚類の爪やオヴィラプトルの手もありました。タルボの顎やアンキロサウルス類の尾はおなじみのものです。もちろんコツメカワウソやフェネックなど現生動物の骨もあります。



エルドニアには、デイノケイルスの幼体の前肢のレプリカが飾ってあります。その他は哺乳類、マダガスカルの爬虫類、恐竜の歯、爪などで、プレシオサウルス類の前肢（鰭）が見事でした。ウズベキスタンの歯もあったかな。



今回購入したのは、Georgeさんの所からドロマエオサウルスの歯と、Zoicから白亜紀のワニHamadasuchusの吻の先端です。ドロマエオは前縁が内側にねじれているという特徴が確認できるもの。ワニは、スピノサウルスが買えないというストレスの代償行動（笑）として、無意識に欲しくなったらしい。しかしまあ、左右対称な配置が美しく、価格のわりに満足感はありますね。