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アクロカントサウルスの頭骨の新しい情報




Copyright: 2011 Eddy, Clarke.

 過去の記事にもあるように、アクロカントサウルスの系統上の位置については、アロサウルス科とする意見とカルカロドントサウルス科とする意見があって一致していなかった。最近の系統研究の流れでは、カルカロドントサウルス科という見解が定着してきている。

 アクロカントサウルスの最も保存の良い頭骨の標本NCSM 14345については、 Currie and Carpenter (2000) によって記載されたが、当時はまだクリーニング(プレパレーション)が不完全で、頭骨の個々の骨は分離しておらず、内部に堆積物が詰まっていた。そのため、主に頭骨の外側の形態だけが記載された。その後、ブラックヒルズ地質学研究所とノースカロライナ自然科学博物館によりプレパレーションが進められ、個々の骨が完全に分離された。そこで今回、著者らはほぼ全ての骨について、これまで観察できなかった内面や関節面の形態学的特徴を記載した。また、新たにアロサウロイドの系統解析に有用な24の形質を見いだし、従来用いられた153の形質と併せて、18種類の獣脚類について系統解析を行った。その結果、最近のいくつかの系統解析と同様に、アクロカントサウルスはカルカロドントサウルス科に含まれるという結果が得られた。

 すでに相当研究されている種類ではあるが、今回の新しい知見を追加した研究もまた、膨大な作業を含む労作である。またシャオチーロンやコンカヴェナトルなどの新しいカルカロドントサウルス類との比較もされているので興味深い。本文は、従来記載されていなかった特徴に重点をおいて記載されている。

 鼻骨の表面では、外鼻孔の周りに鼻孔窩narial fossaという浅いくぼみがあって、後背方にのびている。この鼻孔窩narial fossaは、アクロカントサウルス、カルカロドントサウルス、コンカヴェナトルでは細長くなっている。一方シンラプトル、アロサウルス、ネオヴェナトル、モノロフォサウルスでは鼻孔窩はもっと丸く、卵形をしている。
 鼻骨の側方稜lateral ridgeは、ギガノトサウルス、マプサウルス、カルカロドントサウルス、ネオヴェナトル、コンカヴェナトルでは粗面が発達しているが、アクロカントサウルスではシンラプトルやアロサウルスと同様に比較的なめらかである。

 上顎骨の前上顎骨との関節面は、アクロカントサウルスではシンラプトル、マプサウルス、エオカルカリア、シャオチーロン、カルカロドントサウルスと同様に後背方に傾いている。一方アロサウルス、ネオヴェナトル、モノロフォサウルスでは関節面が垂直に近い。
 前眼窩窩にはpromaxillary fenestra とmaxillary fenestraがある。アクロカントサウルスのpromaxillary fenestra とmaxillary fenestraの大きさと位置は、エオカルカリアに最もよく似ている。エオカルカリアの上顎骨には、さらに大きく丸いaccessory fenestraという孔があるが、アクロカントサウルスの上顎骨にも同様の孔accessory foramenがある。ただしエオカルカリアに比べるとずっと小さい。
 上顎骨の後方突起posterior ramusの後端は、エオカルカリアやシャオチーロンと同様に腹方に屈曲している。他のアロサウロイドでは後端はまっすぐである。
 内面では、上顎骨は棚状の部分で口蓋骨と結合している。この口蓋骨との関節面の前端は、アクロカントサウルスではエオカルカリア、カルカロドントサウルス、ネオヴェナトルと同様に8番目の上顎歯槽の上にある。アロサウルスとシンラプトルでは、関節面の前端は7番目の上顎歯槽の上にある。
 歯間板は癒合している。水平の稜線が歯間板を横切っており、これをgroove for dental lamina という。この稜線は前端では下がっており、中程では高く、後方に向かってまた下がるというアーチ状の曲線をなす。このアーチ状のラインはネオヴェナトル、エオカルカリア、カルカロドントサウルス、シャオチーロン、マプサウルスと共通している。シンラプトルとアロサウルスではこの稜線は直線的である。

 涙骨の前方突起は比較的まっすぐで長いが、背側からみると側方にカーブしている。アクロカントサウルスのこの曲がり方はカルカロドントサウルスやギガノトサウルスと同様である。一方シンラプトルとアロサウルスでは前方突起は背側からみてまっすぐである。

 後眼窩骨の前背方にはごつごつした眼窩上突起orbital bossがあり、眼窩の上をひさし状に覆っている。この突起は側面から見ると、全長にわたって前後に伸びる曲線状の血管溝vascular grooveによって区切られている。アクロカントサウルスのこのような突起の形態は、コンカヴェナトル、マプサウルス、カルカロドントサウルスと同様である。エオカルカリアでは血管溝が眼窩上突起の前半部に限られている。この突起は、ギガノトサウルスやマプサウルスのようにpalpebral眼瞼骨と後眼窩骨が癒合してできたものかもしれないという。(ただしアクロカントサウルスでは眼瞼骨と後眼窩骨の縫合線は見られないという。)
 後眼窩骨の腹方突起には、眼窩内に突出する眼窩内突起intraorbital process (下眼窩突起suborbital process, suborbital flange) がある。アクロカントサウルスの眼窩内突起intraorbital processは厚く頑丈で、カルノタウルスのものに似ている。カルカロドントサウルス、コンカヴェナトル、エオカルカリア、ギガノトサウルスのような他のカルカロドントサウルス類にも眼窩内突起はあるが、それらの種類ではもっと薄く比較的小さい。アロサウルス、モノロフォサウルス、シンラプトル、ヤンチュアノサウルスには眼窩内突起はない。

 頬骨の後方突起の先端は、2つの枝に分かれて方形頬骨の前方突起と結合している。この2つの枝の背側の方を背側方形頬骨枝dorsal quadratojugal prong、腹側の方を腹側方形頬骨枝ventral quadratojugal prongという。アクロカントサウルスでは前者が後者の2倍以上丈が高いが、この比率はアロサウルス以外のほとんどのアロサウロイドでみられる。背側方形頬骨枝と腹側方形頬骨枝の間に、小さな小付属枝small accessory prongが外側面にある。このような小付属枝は、マプサウルス、ティランノティタン、そしておそらくカルカロドントサウルスにもあるが、アロサウルスにはない。

 系統解析の結果得られた分岐図では、アクロカントサウルスはカルカロドントサウルス科の中に位置することが強く支持された。ここではヤンチュアノサウルスも扱われており、「シンラプトル科」の位置に入っている。また最近のBrusatte and Sereno (2008) やBrusatte et al. (2009)と同じく、アクロカントサウルスとエオカルカリアが最も近縁(姉妹群をなす)となっている。
 この系統関係は、層序学的データや体長body sizeの分布からみても、アクロカントサウルスをアロサウルスと近縁とする説よりも合理的(最適化される)としている。

参考文献
Eddy D. R., Clarke J. A. (2011) New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE 6(3): e17932. doi:10.1371/journal.pone.0017932
Copyright: 2011 Eddy, Clarke.

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Shinzenさんの恐竜フィギュア展

東京・吉祥寺のギャラリー・ボンブラで開催中の「ストリート・ウィンドー展2012 竹内信善 恐竜フィギュア」に行ってきました。
 今回はティラノサウルスの作品が中心で、新作は卵から孵化したばかりのヒナから幼体、亜成体、成体までを表現した「ティラノサウルス成長曲線」のようです。大きい幼体ないし亜成体の、後肢の長いのはJaneを参考に作られたようです。大型の成体はがっしりした体格で、背中に羽毛ではなく、ワニ類の鱗甲のようなトゲが並んでいる点が良いですね。また、座りポーズの作品もあります。

 ポスターカードとガレージキット「ティラノサウルス2009」を購入させていただきました。


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ネオヴェナトル1




 少し大きい画像

ネオヴェナトルは、白亜紀前期バレム期にイギリスのワイト島に生息したアロサウロイドである。1996年にHutt et al.によって最初に記載されたが、部分的にしか記載されていなかったので、その後Brusatte et al. により研究され、2008年に詳細な記載論文(モノグラフ)が出版された。ネオヴェナトルの化石は、完模式標本と2つの参照標本を合わせると全身の約70%が知られているが、前肢と頭骨の後方2/3は知られていない。最初の記載ではヨーロッパ初のアロサウルス科とされたが、その後の研究でカルカロドントサウルス科の最も基盤的なものと考えられた。さらにその後、カルカロドントサウルス類の中でも特徴的なグループとして、ネオヴェナトル科という分類群が提唱されている。

ワイト島の博物館には全身復元骨格が展示されているが、頭部の眼窩周辺など欠けている部分はアロサウルスに基づいて復元されている。そのため、吻の形は少し異なるが、全体としてはほとんどアロサウルスに見える。どこがカルカロドントサウルス類と似ているのだろうか。
 化石の一部を記載したNaish et al. (2001)は、すべての胴椎に含気孔があること、座骨のischial bootが膨らんでいることがカルカロドントサウルス科と似ていることに気づいた。さらにBrusatte et al. (2008) により、脊椎骨にcamellate内部構造があること、いくつかの頸椎で前方に複数の含気孔があること、座骨の腸骨との関節面が深く凹んだソケット状であること、恥骨のpubic bootの前後の長さが恥骨の長さの60%以上、大腿骨頭が基部内側に傾いていることなどから、アロサウルスよりもカルカロドントサウルス科に近縁と考えられた。
 このことからBrusatte et al. (2008) は、カルカロドントサウルス科の進化においては頭骨の特徴よりも、脊椎骨と付属骨格(特に腰帯)の変化が先行したことを示唆するとしている。

Brusatte et al. (2008)によると、ネオヴェナトルは、以下のような固有の形質をもつアロサウロイドとされている。左右の前上顎骨間の結合面に、互いにはまり込む(peg and socket)余分の関節構造がある、上顎骨のmaxillary fenestraが大きく上顎骨の歯列の長さの約1/6に達する、軸椎の間椎心の前方の関節面が横に広がっている、軸椎の神経棘の側面に1つの小さな孔がある、後方の頸椎で頸肋骨が脊椎骨と癒合している、第8と第9頸椎のparapophyseal facetsでcamellate内部構造が露出している、前方の胴椎の腹側面に鋭い稜が発達している、前方の胴椎に低いマウンド状の隆起であるhypapophysisがある、後方の胴椎の前関節突起と後関節突起から側面に伸びる曲がったフランジがある、肩甲烏口骨の関節窩は前後の長さよりも内側外側の幅の方が大きい、腸骨の内側面のpreacetabular notchに隣接した棚状部shelfがある、大腿骨頭が前内側に向き、また基部側に傾いている、大腿骨の小転子の外側面に太い稜がある、第2中足骨の外側面に第3中足骨と関節するための凹みがある、などである。

その後Benson et al. (2010)により、上記のネオヴェナトルに固有と考えられた形質のうちいくつかの特徴は、白亜紀後期のアルゼンチンのアエロステオンなどにもみられることがわかった。ネオヴェナトルとアエロステオンでは、1) 前方の胴椎の腹側正中に鋭い稜が発達しており、その稜の前端に低いマウンド状のhypapophysisがある、2) 後方の胴椎の後関節突起から側面に伸びるフランジがある、3) 腸骨のpreacetabular notchに隣接した棚状部shelfがある、4) 腸骨に含気性が発達している、などの特徴が共通している。これらの多くはネオヴェナトル科の特徴として挙げられている。


頭骨は、前方の吻の部分(前上顎骨、上顎骨、鼻骨、口蓋骨、歯骨の前方部)しか見つかっていないが、それらの保存はよいという。外鼻孔は大きい。Hutt et al. (1996) は外鼻孔が大きいこともネオヴェナトルの固有の特徴と考えたが、前上顎骨や上顎骨の長さと比較すると、外鼻孔の大きさは他のアロサウロイドと大差ないという。
 ネオヴェナトルの前上顎骨では、アロサウルス、ドゥブレウイロサウルス、シンラプトルと同様に、前上顎骨体premaxillary bodyの前後の長さが背腹の高さよりも大きい。一方アクロカントサウルスとギガノトサウルスでは高さの方が大きい。前上顎骨の前縁は、アクロカントサウルスやギガノトサウルスと同様に後背方に傾いている。これはアロサウルス、モノロフォサウルス、シンラプトルでは垂直に近い。左右の前上顎骨の結合部symphysisには、特徴的なpeg and socket構造がみられる。左の前上顎骨の結合面では背側に前縁に沿った稜があり、腹側に溝がある。右の前上顎骨では背側に溝、腹側に稜があり、互いにはまり込むようになっている。このような余分の関節構造は他のどの獣脚類にもみられないという。ネオヴェナトルの前上顎骨には5本の歯があるが、これはアロサウルスとネオヴェナトルだけで知られている。
上顎骨には他の多くの基盤的テタヌラ類と同様に、上顎骨体maxillary bodyから前方に突出した、はっきりした前方突起anterior ramusがある。ネオヴェナトルでは、アフロヴェナトル、ドゥブレウイロサウルス、モノロフォサウルス、トルボサウルス、スピノサウルス類と同様に、前方突起の前後の長さが背腹の高さよりも大きい。それに対してアクロカントサウルスやカルカロドントサウルスでは、長さよりも丈が高い。アロサウルスでは標本により変異がある(長いものもあれば丈が高いものもある)。
 前上顎骨との関節面は、側面から見てアロサウルスと同様に垂直に近い。これはアクロカントサウルス、カルカロドントサウルス、ギガノトサウルス、エオカルカリア、マプサウルス、シンラプトルでは後背方に傾いている。
 上顎骨の側面には、ギガノトサウルス、マプサウルス、カルカロドントサウルスやアベリサウルス類と同様にごつごつした粗面がある(rugose)。また上顎骨の側面、特に外鼻孔の下の前方突起と歯列のすぐ上の部分には、多数の孔がある。上顎骨体から後背方に約45°の角度で上方突起ascending ramusが伸びている。上方突起は中程でやや屈曲しているが、アフロヴェナトルやドゥブレウイロサウルスのように顕著な屈曲ではない。

前上顎骨、上顎骨、歯骨のいずれにも萌出した歯は保存されていないが、模式標本と一緒に大小の獣脚類の歯が発見されている。これらは成体の萌出した歯、成長中の歯、前方の小さい歯と考えられる。これらの歯は一般的な獣脚類の歯と同じようにナイフ状で、後方に反っており、鋸歯があるが、進化したカルカロドントサウルス類の歯とは似ていない。またこれらの歯にはエナメルのしわが見られるが、カルカロドントサウルス類に特徴的なエナメルのしわとは異なっている。

camellate内部構造:内部の空間が蜂の巣状に区切られた構造。含気性の発達を表す。
フランジ:突縁。帽子のつばのように薄く伸びた縁の部分。

参考文献
Brusatte, S. L., Benson, R. B. J., Hutt, S. (2008) The osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight. Monograph of Palaeontographical Society No. 631, vol.162, 1–75.

Benson, R. B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. (2010) A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97, 71-78.


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謹賀新年



新年おめでとうございます。今年も不定期更新ですが、よろしくお願い致します。

この手帳はマークスダイアリーの商品で、黒、白、赤、青などの色がありましたが、化石らしい色として迷わずブラウンにしました。ライトグレーもよかったかもしれません。

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