カレトドラコ

Copyright 2024 Buffetaut et al.

カレトドラコ・コッタルディCaletodraco cottardiは、後期白亜紀セノマニアン前期にフランスのノルマンディー地方セーヌ・マリティーム県Seine-Maritimeのサン＝ジュワン＝ブルヌヴァルSaint-Jouin-Bruneval付近に生息したアベリサウルス類で、2024年に記載された。属名はこの地域に居住したケルト人の種族Caletiにちなみ、種小名は発見者の Nicolas Cottard氏への献名である。
アベリサウルス類といえば主にゴンドワナ地域の恐竜であるが、ヨーロッパにも分布していた。ヨーロッパのアベリサウルス類は、例えばフランスのアルコヴェナトルのようにインド・マダガスカルのマジュンガサウルス亜科に属すると考えられていた（アルコヴェナトルの記事）。しかし今回発見されたカレトドラコは、尾椎の横突起の形から南米の進化型のグループであるフリレウサウリアに属すると考えられた。このことからヨーロッパのアベリサウルス類の歴史は、従来考えられていたよりも複雑である可能性が示唆された。

化石はサン＝ジュワン＝ブルヌヴァルの海成層で発見されており、ここはセノマニアンの時期には海だったので、恐竜が住んでいた場所とは少し離れている。当時最も近い陸地はアルモリカ山塊Armorican Massifで、化石の発見地点から100 kmも離れている。この恐竜の遺骸は陸から海に流されて、海底に堆積したものである。実際にサメの歯やカキと一緒に見つかっている。

カレトドラコのホロタイプ標本は、腰の部分のいくつかの骨（仙骨、部分的な腸骨、第一尾椎）からなる断片的なものであり、前半部と後半部は別の年に発見された。前半部の近くからはアベリサウルス類と思われる歯が見つかっている。この歯についてはホロタイプと同じ個体の歯が外れて腰の近くにきた可能性と、死体を漁りに来た捕食者・屍肉食者のものである可能性がある。サメの歯もあるので、後者の場合は陸上で獣脚類にかじられた後、海に流されて海中でサメにも食べられたという複雑な化石化過程を経たことになる。

カレトドラコの特徴は、フリレウサウリアに特有の先端が広がって三日月形になった尾椎の横突起の形状である。他のフリレウサウリアと異なり、横突起の先端の前方突起は短く、後方部分は大きく丸く扇状に広がっている。
腸骨の全長は700 mmと推定され、これはスコルピオヴェナトルと同じくらいであることから、カレトドラコの全長は6 mと推定される。

カレトドラコの仙骨は６個の完全に癒合した仙椎からなる。これは派生的なアベリサウルス類の形質である。フリレウサウリアのカルノタウルスやアウカサウルスの仙椎は６個であるが、マジュンガサウルスの仙椎は５個である。癒合の程度もマジュンガサウルスでは各仙椎の間に縫合線が残っている。

カレトドラコでは腸骨の背側縁がまっすぐである。この形質は派生的なアベリサウルス類、とくにフリレウサウリアのカルノタウルス、アウカサウルス、コレケンにみられる。基盤的なマジュンガサウルスやスコルピオヴェナトルでは、腸骨の背側縁は凸型にカーブしている。面白いことに、まっすぐな背側縁はアルビアンのフランス産のゲヌサウルスにもみられる。

カレトドラコでは第１尾椎の横突起は45°の角度で背側を向いている。これはマジュンガサウルスやアルコヴェナトルのようなマジュンガサウルス亜科のより水平な横突起とは異なり、カルノタウルス、アウカサウルス、ヴィアヴェナトルのようなフリレウサウリアと似ている。

第１尾椎の横突起の形態からも、カレトドラコはフリレウサウリアと考えられる。カレトドラコとフリレウサウリアでは、横突起の遠位端が丸く広がって、三日月形あるいは鎌状となり、はっきりした前方突起anterior projectionをもつ。マジュンガサウルスでは、横突起の遠位端は広がっていない。基盤的なブラキロストラ（エクリクシナトサウルス、イロケレシア、スコルピオヴェナトル）では、遠位端は広がっているが縁はまっすぐか凹型である。カレトドラコの横突起の形は明らかにフリレウサウリアと似ているが、これまでに知られているどの種類とも異なっている。例えばカルノタウルスでは遠位端の後方があまり膨らんでいない。ヴィアヴェナトルでは前方突起がより長く発達している。ということで、カレトドラコは横突起の形から新しい種類と考えられる。

セノマニアンのフランスからのフリレウサウリアであるカレトドラコの発見は、興味深い問題を含んでいる。ヨーロッパのアベリサウルス類としては、これまでマジュンガサウルス亜科（アルコヴェナトル）だけが明確に同定されていた。アルコヴェナトル以外のアベリサウルス類、例えばゲヌサウルスは研究によって様々な系統的位置に置かれてきた。ゲヌサウルスは研究者によってノアサウルス類とされたり、マジュンガサウルス亜科とされたり、マジュンガサウルス亜科より基盤的なアベリサウルス類あるいは最も基盤的なアベリサウルス類とされたりしたが、フリレウサウリアとする研究もある。実際にゲヌサウルスと、カンパニアンのプロヴァンスのla Boucharde産の脛骨は、実はブラキロストラあるいはフリレウサウリアの可能性もある。ゲヌサウルスの腸骨のまっすぐな背側縁以外に、これらの脛骨は脛骨突起cnemial crestの遠位端が下を向いているdownturnedという形質をもつ。これはCanale et al. がブラキロストラの特徴とし、Filippi et al.がフリレウサウリアの特徴とした形質である。

カレトドラコの発見により生物地理学的な問題が持ち上がってくる。これまでのヨーロッパのアベリサウルス類はマジュンガサウルス亜科だったので、インド・マダガスカルからアフリカ大陸を介して分布を広げたと考えられてきた。しかしフリレウサウリアはこれまで南アメリカからしか知られていないので、ヨーロッパに広がるためにはやはりアフリカを介さなければならないが、アフリカからは発見されていないわけである。特筆すべきことに、マーストリヒティアン末のモロッコのSidi Chennane産の脛骨は、下向きの脛骨突起を示す。これが実際にフリレウサウリアであるとすれば、ヨーロッパでの分布について理解しやすくなる。

またカレトドラコの生息年代が古いことも、新たな問題を提起している。南アメリカでは、サントニアンのアルゼンチンのヴィアヴェナトルとルカルカンが、最も古いフリレウサウリアである。セノマニアンのカレトドラコはそれよりも1000万年も古く、さらにもしゲヌサウルスがフリレウサウリアであれば、フリレウサウリアの歴史は前期白亜紀アルビアンまでさかのぼることになる。少数の不完全な化石だけを根拠に、このような古生物地理学的仮説を論じることは控えなければならないが、ヨーロッパのアベリサウルス類の歴史がこれまで想定されていたよりも複雑であることは間違いないとしている。



参考文献
Buffetaut, E.; Tong, H.; Girard, J.; Hoyez, B.; Párraga, J. Caletodraco cottardi: A New Furileusaurian Abelisaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian Chalk of Normandy (North-Western France). Foss. Stud. 2024, 2, 177–195. https://doi.org/ 10.3390/fossils2030009

ビスタヒエヴェルソル （昇格）

ティラノサウルス亜科テラトフォネウス族に昇格したビスタヒエヴェルソル。「ラボカニアには感謝してる」なにしろダスプレトサウルスよりティラノ・タルボに近いというから大したものである。
原始的な種類ということで推せなかった人も、安心して推して良いだろう。

ラボカニアの特徴とビスタヒエヴェルソルの目つき

９月に福井で見てきたビスタヒエヴェルソルの頭骨をしみじみ眺めると、なかなかいい顔をしている。改めて見ると、眼窩の形がティラノサウルスやタルボサウルスとはかなり違うことがわかる。またLoewen et al. (2013)を見返すと、同じユタ州でもテラトフォネウスの眼窩の形はリスロナクスと異なることがわかる。

ビスタヒエヴェルソルは、トーマス・カーの系統解析ではティラノサウルス科の外側になり、ティラノサウルス科に入れてもらえなかった。しかしフィリップ・カリー研など他の研究者の間では異論もあった。もっと進化的な種類であり、少なくともティラノサウルス科の中ではないかという意見である。Longrich博士の最近の一連の論文は、ビスタヒエヴェルソルの出世を後押しするものでもある。

ラボカニア・アギロナエLabocania aguillonae は、後期白亜紀カンパニアン後期(Cerro del Pueblo Formation)にメキシコのコアウイラ州に生息したティラノサウルス類で、2024年に記載された。ホロタイプ標本は上顎骨の断片、左右の前頭骨、涙骨の腹側部分、鼻骨の断片、鱗状骨の後端部分など、頭骨、腰帯、後肢にわたるが非常に断片的な骨からなる。論文の全身骨格図を見ればわかるように、大型ティラノサウルス類のシルエットに断片的な骨をあてはめたもので、とても全身像を復元できるようなものではない。

ラボカニアの特徴のうち３つは涙骨に関するもので、これらはいずれもビスタヒエヴェルソルと似て、眼窩が円形に近いことと関連している。１）涙骨の前腹側縁が強く凸型にカーブしている、２）眼窩の前腹側縁に沿って眼窩内に突き出した突起が背側に延びている、３）前眼窩窩が涙骨上を後腹側に広がって、眼窩の前縁の真下で終わっている、である。

左の涙骨の下半分はよく保存されている。涙骨の前縁は強く凸型にカーブしており、ビスタヒエヴェルソルや他のティラノサウルス亜科よりも程度が大きい。この形質はラボカニア・アギロナエの固有派生形質と考えられる。このような涙骨の形から、眼窩の形はビスタヒエヴェルソルのように比較的円形に近いと思われる。一方タルボサウルス、ティラノサウルス、ダスプレトサウルスでは眼窩はもっと縦に長い。
　涙骨は腹側で広がっており、そこは後腹側に延びた前眼窩窩で占められている。この部分のよく発達した前眼窩窩はビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウス、ダスプレトサウルスにみられる。一方タルボサウルスとティラノサウルスでは前眼窩窩は広がっていない。前眼窩窩は後方に広がり、眼窩の前縁の真下で終わっている。このように前眼窩窩が後腹側に広がることはラボカニア、ビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウスの共有派生形質である。ただしこの形質はビスタヒエヴェルソルで最も発達している。ビスタヒエヴェルソルでは、前眼窩窩が眼窩の前縁よりも後方まで広がっている。
　涙骨の後縁で、眼窩の前腹側縁に突き出した顕著な結節ventral bossがある。同様の突起はビスタヒエヴェルソルにみられるが、テラトフォネウスや他のティラノサウルス亜科にはない。この突起はラボカニアでは、ビスタヒエヴェルソルよりも背側に広がっているのでラボカニアの固有派生形質と考えられる。

一方、ラボカニアの腸骨と座骨はテラトフォネウスと似ている。腸骨も断片的で寛骨臼の背側縁と恥骨柄pubic peduncleしか保存されていない。恥骨柄は正方形をしている点が特徴的であり、これはテラトフォネウスとよく似ている。また座骨の後背側縁は上方にカーブしており、これはラボカニア・アノマラとテラトフォネウスにみられるが、他のティラノサウルス亜科にもアルバートサウルス亜科にもみられない。

ラボカニア・アギロナエの参照標本として、３個の歯槽が保存された歯骨と多数の分離した歯がある。この歯槽と歯冠の形から、歯冠の側面に溝があり、断面が８の字型の歯をもっていたことがわかった。この特徴はラボカニア・アノマラの歯と一致することから、この参照標本はおそらくラボカニア・アギロナエと考えられる。つまり断面が８の字型の歯は、ラボカニア属に共通した特徴と考えられた。これは獣脚類の中でも珍しい形質であり、多くのティラノサウルス類では断面が直方形か、ティラノサウルスのように太い場合は楕円形である。ちなみにラボカニア・アギロナエのホロタイプ標本は推定6.3 mの亜成体であるが、この参照標本はずっと大きく、ビスタヒエヴェルソルに匹敵する全長8 mと推定された。

系統解析の結果、ラボカニア・アギロナエ、ラボカニア・アノマラ、ビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウス、ダイナモテラーは、ティラノサウルス亜科の中でララミディア南部に生息した一つのグループ、テラトフォネウス族Teratophoneiniに含まれた。テラトフォネウス族を識別する特徴には、涙骨、恥骨、座骨の形質が含まれる。また前頭骨と歯の形質はテラトフォネウス族内部のより小さいグループを区別するために用いられる。

ラボカニア・アギロナエの強く円形の眼窩はビスタヒエヴェルソルと共有されるが、ラボカニア・アノマラでは保存されていない。テラトフォネウスでは眼窩は楕円形であり、それほど円形ではない。テラトフォネウスの楕円形からビスタヒエヴェルソルのより円形に近い眼窩への移行は、テラトフォネウス族でより原始的な眼窩の形への逆行が起こったことを示唆している。特徴的な四角形の恥骨柄はテラトフォネウスと共有されるが、ラボカニア・アノマラとビスタヒエヴェルソルでは腸骨が保存されていない。

この研究ではテラトフォネウス族というクレードが存在したことを支持する新しい形質が見いだされた。しかし多くの種類が不完全な標本で知られるのみであることから、さらに追加のより完全な化石の発見と既存のテラトフォネウス族の再研究が必要であると述べている。



参考文献
Rivera-Sylva, H.E.; Longrich, N.R. A New Tyrant Dinosaur from the Late Campanian of Mexico Reveals a Tribe of Southern Tyrannosaurs. Foss. Stud. 2024, 2, 245–272. https://doi.org/10.3390/ fossils2040012

アジアティラヌス

アジアは広すぎるので、ガンジョウティラヌスとかジャンシティラヌスでよかった。

アジアティラヌスは、後期白亜紀マーストリヒティアン（南雄層Nanxiong Formation）に中国江西省贛州市Ganzhou Cityに生息したティラノサウルス類（ティラノサウルス亜科）で、2024年に記載された。
　江西省贛州市の南雄層は恐竜を含む豊富な化石を産出してきたが、獣脚類のほとんどはオヴィラプトル類で、７種も発見されている。それ以外の獣脚類は、吻の細長いアリオラムス族のティラノサウルス類チアンジョウサウルスのみであった。その後、2017年に贛州市の建設工事現場で新たなティラノサウルス類の化石が発見され、浙江自然博物館Zhejiang Museum of Natural Historyでクリーニングされた。吻が短く丈の高いティラノサウルス類としては初めて発見されたものとなった。

アジアティラヌスのホロタイプ標本は、ほとんど完全な頭骨と分離した胴体の部分骨格からなる。尾椎、右の大腿骨、脛骨、腓骨、中足骨、趾骨とより不完全な左後肢である。まあ胴体のほとんどは保存されておらず、頭骨と後肢という感じである。

アジアティラヌスは小型ないし中型のティラノサウルス類で、他のティラノサウルス類と区別される特徴は、前上顎骨の外側面で外鼻孔の近くに２つの小さな深い窪みがある（Fig.6を見る限り左右一対のようである）；大きく四角形に近いmaxillary fenestra；鼻骨の後方の突起群が結合して、２つの直列に並んだ正中の稜を形成する（３つか４つの小さい突起がまとまって、ひとかたまりになる。それが２かたまりあって縦に正中線上に並んでいる。おそらくmedium ではなくmedian）；頬骨に低い稜状の副次的な角がある；後眼窩骨の下行突起の表面に前背方を向いた線条がある；postorbital barが細くまっすぐで、その前縁と後縁がほぼ平行である、などである。postorbital barは眼窩の後縁の柱状の部分で、後眼窩骨と頬骨からなる。

腓骨の切片の組織像から年齢の推定をしている。１３本のLAG（成長停止線）が確認されたことからホロタイプの個体は死亡時に少なくとも１３歳であったと思われた。しかし保存が不完全なことから正確なLAGの総数やEFS (external fundamental system)の有無は決定できないという。外側にいくほどLAGの間隔が狭くなっていることや二次的なリモデリングがみられることから、アジアティラヌスのホロタイプは完全に成長した成体ではないが、最も成長が盛んな時期は過ぎていると考えられた。アジアティラヌスの頭骨には、いくつかの成熟した形態学的特徴がみられることから、著者らはこれを成熟に近づいた亜成体と考えている。カンパニアンからマーストリヒティアンの大型ティラノサウルス類では、１４歳くらいで指数関数的な成長を示す。それに比べるとアジアティラヌスでは指数関数的な成長の時期が少し早いようである。ホロタイプの大腿骨の長さは、同じような成長段階のゴルゴサウルスなど大型ティラノサウルス類の半分ほどであり、アジアティラヌスは比較的小型のティラノサウルス類と思われる。アジアティラヌスの頭骨の長さは47.5 cmで、全長は3.5-4 mと推定されている。これはチアンジョウサウルスの半分くらいである。

上顎骨の腹側縁は下に凸形にカーブしており、これはティムルレンギアや後期白亜紀の大型ティラノサウルス類と同様で、ほとんどまっすぐなグァンロン、ディロン、シオングァンロン、ススキティランヌスとは異なる。上顎骨の本体はティラノサウルスやタルボサウルスのような大型ティラノサウルス類と同様に短く丈が高く、アリオラムス・レモトゥス、アリオラムス・アルタイ、チアンジョウサウルスの長く丈の低い上顎骨とは異なる。
　上顎骨の外表面には、ダスプレトサウルス、タルボサウルス、ティラノサウルス、ズケンティラヌスにみられるような背腹方向の溝や稜はみられない。上顎骨と前上顎骨の関節面は多くのティラノサウルス類と同様に背腹方向を向いており、関節面が強く後背方に傾いたアリオラムス族とは異なる。いくつかの神経血管孔が歯列の背側に並んでいる。
　Maxillary fenestra は大きく四角形に近い形であり、これはタルボサウルスの成体と似ているが、タルボサウルスの幼体では楕円形である。他のティラノサウルス亜科と異なり、maxillary fenestra の前縁は前眼窩窩の前縁とは接していない。それでもmaxillary fenestraは前眼窩窩の中で比較的前方に位置している。一方、アリオラムス・アルタイ、アパラチオサウルス、アルパートサウルス、ビスタヒエヴェルソル、ゴルゴサウルス、ティラノサウルス亜科の幼体では、maxillary fenestraがより中央に位置している。上顎骨の歯列は完全には保存されていない。

涙骨の角状突起は、ゴルゴサウルスのような尖った角状ではなく、全体に膨張したinflatedゆるやかな山形である。これはティラノサウルスとタルボサウルスにみられる状態である。この膨張inflationはラプトレックスにはみられず、またタルボサウルスの幼体ではあまり発達していない。角状突起が尖った角をなすのは、ユーティラヌス、アルバートサウルス亜科、ダスプレトサウルス、アリオラムス・アルタイ、チアンジョウサウルスであるといっている。

論文の全身骨格図をみると、後眼窩骨の眼窩下突起suborbital processがあるように見える。しかしこの描き方が不正確で、後眼窩骨の記述を読むと眼窩下突起はないとはっきり書いてある。皮膚をつければ隠れるとはいえ、注意が必要である。
　アジアティラヌスでは後眼窩骨の下行突起はアリオラムス・アルタイやナノティラヌスと似て舌形で細長い。また下行突起はまっすぐで、前方に広がった眼窩下突起はない。多くの大型ティラノサウルス類（ティラノサウルス、タルボサウルス、アルバートサウルス、ゴルゴサウルス）では下行突起が広がって眼窩内に突き出した眼窩下突起をもつ。それに対して、アジアティラヌスの下行突起の前縁はほとんどまっすぐである。後眼窩骨と頬骨からなるpostorbital barは細長くまっすぐで、前縁と後縁が平行になっている。他の眼窩下突起をもたないティラノサウルス類（ダスプレトサウルスやナノティラヌス）では、下行突起の前縁はむしろ凹形にカーブしている。


系統解析の結果、アジアティラヌスはティラノサウルス科のティラノサウルス亜科に含まれた。アジアティラヌスはティラノサウルス亜科の中では、アリオラムス族やテラトフォネウスよりは派生的で、ダスプレトサウルスよりは基盤的な位置にきた。これはナヌークサウルスと近い段階である。ナヌークサウルスも推定頭骨長60-70 cmと小型ないし中型であるが、最近の知見によるとナヌークサウルスはもっと大きかった可能性があるという。そうするとアジアティラヌスは唯一、確実に小型のティラノサウルス亜科ということになる。
　アジアではモンゴルのタルボサウルスとアリオラムス、中国南部のチアンジョウサウルスとアジアティラヌスというように、吻の丈が高いティラノサウルス類と吻の細長いティラノサウルス類が共存していたことがわかってきた。しかし中国南部では吻の細長いチアンジョウサウルスの方が大型で、体の大きさはモンゴルとは逆転している。吻の形状が異なることから、両者は異なるニッチを占めて棲み分けていただろうとしている。大型だが吻が細長いものと、顎が頑丈だが小型のものでは、どちらも小型の獲物を狙ったような気がするがどうなのだろうか。


参考文献
Wenjie Zheng, Xingsheng Jin , Junfang Xie & Tianming Du (2024) The first deep‑snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China.
Scientific Reports (2024) 14:16276 | https://doi.org/10.1038/s41598-024-66278-5