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ワンケル修正版




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修正した。
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シギルマッササウルスの反撃(8)



まとめの図

まとめ
つまり、どういうことだってばよ?比較する標本が多くて混乱しますよね。私もしばらくしたら忘れそうなので、まとめを作っておいた。

1) スピノサウルス(ホロタイプ)と“Spinosaurus B”は異なる。
2) シギルマッササウルスは、“Spinosaurus B”と似ている。
3) シギルマッササウルスは、スピノサウルス(ホロタイプ)とは異なる。
4) ネオタイプは、“Spinosaurus B”とは異なる。
5) ネオタイプは、シギルマッササウルスとも異なる。
6) ネオタイプは、スピノサウルス(ホロタイプ)と似ている。

じゃあやっぱりネオタイプは、スピノサウルスでいいんじゃん。と思う人もいるだろう。Evers et al. (2015) は、このネオタイプがスピノサウルス・エジプティアクスと同一種とする根拠は不十分であると考えているが、似た特徴をもつことは否定していない。ネオタイプとスピノサウルスの詳細な比較考察は、Ibrahim et al. (2014)が行うべきである、とも述べている。
 もしもIbrahim et al. (2014)が、「スピノサウルスと“Spinosaurus B”は異なり、“Spinosaurus B”はシギルマッササウルスかもしれない。それに対して、今回の部分骨格はスピノサウルスと似ているので、ネオタイプとしてふさわしい。」と論じていたら、ヨーロッパ勢も異論はなかったのかもしれない。ところが実際にはIbrahim et al. (2014)は、これら全部をひっくるめて同一種としている。このことに対して、Evers et al. (2015)は総力を挙げて反論しているのである。
 

それにしてもこれらの文献を読んでいると、いろいろなことを考えさせられる。一つは、非合法の盗掘ではないとしても、化石業者や化石マーケットの存在によって古生物学の研究がかなり歪められていることである。モロッコの採集者が信頼できる人物であったとしても、重要な情報を忘れたり記憶違いすることもあるだろう。化石の価値を高めるための虚偽の証言については言うまでもない。そのような人為的な要因に大きく左右されるようでは、自然科学の研究といえるのだろうか。
 Evers et al. (2015) のロンドンやミュンヘンの標本も、化石業者から購入したバラバラの化石であり、多くの重要な情報が失われてしまっている。同じ種類と判断された複数の骨が、実は産地や生息年代が多少異なるものかもしれない。

Ibrahim et al. (2014) とEvers et al. (2015) のそれぞれの主張を読むと、セレノらとヨーロッパ勢では、研究に対する考え方のカラーというか、目指すところが違うような気がする。
 学問的に厳密なのはヨーロッパ勢のようにみえる。分類学の基本を守り、別々の部分骨格がある場合は共通する骨がある場合のみ比較し、あくまで解剖学的特徴に基づいて判断する。苦労して脊椎骨の位置を決定し、比較できるもの同士を詳細に比較し、同種あるいは別種と評価する。また過去の研究者が何を観察し、どう考えてどう記載したかを非常に尊重している。そうした緻密な論理を一つ一つ積み重ねて、結論を導き出している。そのレベルの詳細なデータによってシギルマッササウルスを確立してきた研究者からみると、形態学的根拠もなしにそれを台無しにされるのは許せない、という感覚ではないだろうか。
 一方でセレノ側も、当然シギルマッササウルスなどの複数のスピノサウルス類の可能性は意識しているだろう。しかし細かい分類学的問題よりも、新しい骨格の発見とともに、四足歩行の姿勢や後肢の骨が中空でないなど、水生適応という新しいコンセプトを提示することが、より重要でインパクトがあると考えたのではないか。サイエンスなどの雑誌は話題性を重視するので、後でひっくり返ることもある。もし間違っていたら後の研究によって訂正されるからそれでいい、というくらいかもしれない。また、このせっかくの機会に、謎の恐竜の全身復元骨格を作ることを重視したようにも見える。世界中の恐竜ファンや博物館からも歓迎されるのは言うまでもない。
 イブラヒム博士はアラブ系の名前だがヨーロッパ出身のようなので、アメリカ青年の代表ではない。しかしこれらの論文のカラーは、「100年間謎だったスピノサウルスを全身復元したい。それが世界の恐竜ファンの夢なんだ。」というアメリカ青年に対して、ヨーロッパの老教授が「学問とはそういうものではない。スピノサウルスは、まだ復元などできぬ。それを受け入れよ。」と叱っているようにみえる。


このシギルマッサシリーズで、Hendrickxの方形骨の研究も扱うつもりだったが、あまりに長くなるのでいったん終了します。

参考文献
Evers et al. (2015) A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco. PeerJ 3:e1323; DOI 10.7717/peerj.1323
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シギルマッササウルスの反撃(7)


「ネオタイプ」の問題点

「細かい分類学的違いはともかく、復元姿勢はどうなのか?四足歩行で確定なの?」と思う人は、Evers et al. (2015) の論文の70ページあたりから読むと面白いことが書いてある。Evers et al. (2015) はシギルマッササウルスの研究なので、主に分類についての反論で、スピノサウルスの復元像について論じているわけではない。しかしIbrahim et al. (2014) の「ネオタイプ」について、これをスピノサウルスのネオタイプとは認められない理由を詳細に説明している。

Ibrahim et al. (2014) の「ネオタイプ」が同一個体なら、もちろん四足歩行となる。またStromer (1934) の“Spinosaurus B”も同一個体とすれば、シギルマッササウルスと“Spinosaurus B”が同じと考えると、シギルマッササウルスも四足歩行を免れない。しかし厳密にはどちらも、同一個体である確かな根拠は得られていないらしい。不確定なことが多く、わからないというところである。

Ibrahim et al. (2014) の論文中に書かれているとおり、ネオタイプとされる部分骨格の大部分は、著者ら研究者の発掘チームによって発見されたのではなく、地元の採集者から購入したものである。化石の一部は2008年にカサブランカ大学によって購入され、また別の一部は2009年にミラノ自然史博物館によって購入された。共にどの部分であるかは書かれていない。その後著者らが地元の採集者を探し当て、発掘地に案内されて発掘調査を行った結果、多数の追加の骨が発見された。やはり、どの骨であるかは特定されていない。
 このように化石の産出状態についての情報が全くなく、発掘地についての詳しい情報もないという。ケムケム層の脊椎動物化石は多くの場合、複数の種類を産するボーンベッドから見つかるので、このような情報はこれらの化石が確かに同一個体かどうか判断するうえで極めて重要であると、Evers et al. (2015)は述べている。間違いなく同じ発掘地から発見されたことが示されてもなお、確かに同一個体かどうか立証されるべきであるという。
 ネオタイプのうち脊椎骨同士や、後肢の骨同士は大きさや形態が一致する。問題はもちろん、脊椎骨と後肢・腰帯が同一個体かどうかということである。さらに恐ろしいことがさりげなく書いてある。モロッコの採集者や化石業者は、異なる場所由来の化石を、大きさや形態が一致するように揃える傾向があるというのである。そこを疑うと、もはや何を信じてよいのかという感があるが、確かにありそうなことにも思える。
 筆者(theropod)が思うに、当然この採集者に聞き取り調査をしたであろうから、もしも半径何m以内から見つかったとか、頭骨の破片、頸椎、胴椎、腰帯の順に並んでいたとかの情報があれば、有力な根拠として論文中に書きそうなものである。何も書かれていないということは、有用な証言は得られなかったということだろう。
 Ibrahim et al. (2014) は、ネオタイプのプロポーション、つまり脊椎骨と比較して後肢が小さいことについて、このような異常なプロポーションは“Spinosaurus B” にもみられることから、同一個体であることが支持されるとしている。しかしEvers et al. (2015)によると、ネオタイプと“Spinosaurus B”では、後肢の解剖学的特徴がかなり異なっているという。同一種でなければ、「支持する」根拠にはならないわけである。

Ibrahim et al. (2014) のFig. S2は、ネオタイプと“Spinosaurus B”のそれぞれの骨を比較し、類似を示している図である。しかし両者に共通する具体的な特徴は記されていない。また、この中にはcervicodorsal vertebra (C10-D1) の写真(デジタル画像)があるが、この骨はネオタイプの復元骨格図にも標本リストにもない。標本番号も付されていないのでどの標本か不明であるが、この骨はネオタイプに含まれる標本ではないようだ、とEvers et al. (2015)はいっている。ミラノ自然史博物館の所蔵リストにcervicodorsal vertebraとあるので、それかもしれない。確かに、ネオタイプと“Spinosaurus B”が似ていることを示す図に、ネオタイプではない標本が載っているのは不自然である。
 ネオタイプに含まれる頸椎は、軸椎(C2)と第7頸椎(C7)なので、“Spinosaurus B”と比較することはできない。また、Evers et al. (2015)はシカゴ大学にあるネオタイプのレプリカを観察した結果、第7頸椎の特徴はシギルマッササウルスとは一致しないといっている。例えば、三角形の台座やキールはみられない。

実はStromer (1934) は、スピノサウルスと“Spinosaurus B”が異なる点として、神経棘の形態をあげている。胴椎の神経棘の基部が、“Spinosaurus B”では平行であるが、スピノサウルスでは上方に向かって広がっている。ネオタイプの胴椎の神経棘の基部も、やはり広がっている。つまりネオタイプは、この点で“Spinosaurus B”とは異なり、スピノサウルスと似ているのである。それにもかかわらず、Ibrahim et al. (2014)はこれら3つがすべて同一種としている。

Evers et al. (2015)は、ネオタイプと“Spinosaurus B”の後肢の骨について詳細に比較している。特に脛骨の形状(骨幹中央の幅と奥行きの比率)については、ネオタイプと“Spinosaurus B”の違いは、“Spinosaurus B”と他のテタヌラ類との違いよりも大きい。そのためこの違いが個体変異の範囲内とは考えられず、ネオタイプと“Spinosaurus B”は別の種類だろうといっている。
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シギルマッササウルスの反撃(6)


スピノサウルスとシギルマッササウルスの違い

Evers et al. (2015) はIbrahim et al. (2014) のネオタイプを認めていないので、シギルマッササウルスとStromer (1915) のスピノサウルスのホロタイプを比較している。
 Stromer (1915) のスピノサウルスのホロタイプには、2個の頸椎、7個の胴椎、左上顎骨の断片、部分的な下顎、いくつかの歯、肋骨、3個の部分的な仙椎、1個の尾椎が含まれていた。2個の頸椎(Wirbel a とWirbel b)は図とともにかなり詳細に記載されている。また現存する唯一の写真にも写っている。
 Stromer (1915) は暫定的に、Wirbel aは軸椎、Wirbel bは中央の頸椎と考えた。しかしEvers et al. (2015)によると、バリオニクスやイクチオヴェナトルとの比較から、Wirbel aは第3頸椎(C3)と考えられる。バリオニクスでは第3頸椎の神経棘が軸椎の神経棘とよく似ているという。Wirbel bは確かに中央の頸椎で、椎体の長さと高さの比率などから第5頸椎(C5)と考えられた。
 これらの記述、図、写真をもとに比較すると、スピノサウルスとシギルマッササウルスの頸椎にはいくつかの重要な違いがあった。まずStromerは、スピノサウルスの頸椎には腹側のキールがないと記述している。一方シギルマッササウルスでは、中央の頸椎にすでにキールがあり、後方ではさらに発達している。同様に、シギルマッササウルスの中央の頸椎で顕著に発達している三角形の台座については、Stromerは言及しておらず、Wirbel bの図にも写真にもみられない。
 またWirbel bでは、椎体の側面に余分の深い窪みdeep depressionsがあり、図と写真で観察できるが、これはシギルマッササウルスにはない。
 さらにエピポフィシスの違いがある。Wirbel a とWirbel bの両方で、エピポフィシスは強く発達し後関節突起の上にオーバーハングしている。一方シギルマッササウルスでは、最も前方の頸椎(C4)でも、それはみられない。C3とC5でエピポフィシスが強く発達し、C4とC6では発達しないという状態は考えられないので、これは重要な違いであるという。
 最後に神経棘の形態がある。スピノサウルスのC5では、「シギルマッササウルスでない方」の脊椎骨と同様に、神経棘が垂直で前後に広がり、丈も高い。シギルマッササウルスのC4の神経棘は、短く後方に傾いている。また後方の頸椎では神経棘が低くスパイク状である。
 このように、比較できる限りにおいてシギルマッササウルスの頸椎はスピノサウルスの頸椎とはかなり異なっている。





 そこでおもむろに、恐竜博2016のスピノサウルス復元骨格の頸椎を観察すると、確かにスピノサウルスらしい形をしているようだ。横突起と頸肋骨があるので椎体の腹側はさすがに見られない。しかしエピポフィシスや神経棘は観察することができる。(北九州の恐竜ファンの方は実物をご覧ください。)
 C4, C5, C6あたりをみるとエピポフィシスが強く発達してオーバーハングしているのがわかる。また神経棘も前後の幅が広いようである。シカゴ大側もシギルマッササウルスのことは当然知っているので、スピノサウルスらしい頸椎だけを用いて復元したようにもみえる。
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シギルマッササウルスの反撃(5)


”Spinosaurus B” とシギルマッササウルス

1934年にStromerは、スピノサウルスと似ているが異なる特徴をもつ獣脚類の部分骨格を記載した。これらの標本には、いくつかの長骨、脊椎骨、歯が含まれていた。Stromerは、腸骨と後肢の骨は他の骨と比べて小さすぎることから、別の個体のものと考えた。一方、歯、脊椎骨、腹肋骨と、後肢の骨はそれぞれ同一個体(つまり2個体)と考えた。
 脊椎骨としては5個の頸椎ないし胴椎(Wirbel a からWirbel e)と、7個の尾椎(Wirbel f からWirbel m)があった。Stromerはスピノサウルスの新種と考えたが、彼は当時すでに、非常に断片的な化石に基づいて新種を命名する慣習に嫌気がさしていた。そのため、あえて正式な命名をせずに”Spinosaurus B”とよんだ。
 Wirbel a とWirbel dは比較的よく図示されていた。Russell (1996) はWirbel aとシギルマッササウルスのホロタイプがよく似ていることに気づき、同じ種類と考えた。これらに共通の特徴としては、短く非常に幅広い椎体、前方の関節面によく発達した正中の結節があること、非常に強く発達し腹方に突出したキールなどがある。Stromerは、椎体のパラポフィシスが低い位置にあることからWirbel aを前方の頸椎と考えた。しかしEvers et al (2015) によると、獣脚類では頸椎の最後までパラポフィシスは低く保たれており、イクチオヴェナトルのようなスピノサウルス類では最前方の胴椎まで低い位置にある。このパラポフィシスや腹側のキールの形などから、Evers et al (2015)はWirbel aを最前方の胴椎としている。
 Evers et al (2015)は、Wirbel aとシギルマッササウルスのホロタイプの類似から、”Spinosaurus B”とシギルマッササウルスは、現在のところ同種とまでは言い切れないとしても、少なくとも同属だろうとしている。また、今回シギルマッササウルスの前方の胴椎とされた標本と、Stromer (1934) の中央の胴椎はよく似ていることから、Stromer (1934)の標本は胴椎までは同一個体であることを支持するかもしれないという。一方、Stromer (1934)の尾椎は、頸椎や胴椎に比べて小さく、特殊な形態をしている。尾椎も同一個体かもしれないが、現在のところ断定はできないといっている。
”Spinosaurus B”もやはり産出状態の記録がなく、脊椎骨についても厳密には同一個体と断定できないので、このように慎重な言い方をしているわけである。
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タルボ下顎レプリカ



ミネラルフェアのときに注文した品が届いたわけですが。これは亜成体ということですが、以前買ったアレクトロがかすんでしまうくらいの迫力ですね。一気に「恐竜マニアの部屋」のような雰囲気に。。。
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シギルマッササウルスの反撃(4)




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モロッコのケムケム層には2種類以上のスピノサウルス類が生息していた

分離した歯のエナメルのしわのパターンや、方形骨の解析からも、ケムケム層には2種類以上のスピノサウルス類が存在したことが示唆されているが、Evers et al. (2015) は脊椎骨の形態から、それを裏付ける証拠を示している。
 ロンドンとミュンヘンの多数の標本の中には、ケムケム産のスピノサウルス類の頸椎で、シギルマッササウルスとは異なるものが含まれていた。それらはバリオニクスやイクチオヴェナトルなどとの比較から、前方の頸椎(C4)、中央の頸椎(C6, C6/C7)、中央の後方よりの頸椎(C8)と推定された。

同じ位置と考えられる頸椎、たとえば第6頸椎(C6)を比較してみると、これらとシギルマッササウルスの間には明らかな違いがみられた。椎体の腹側をみると、シギルマッササウルスでは後方に、盛り上がった粗面のある三角形の台座(台地)triangular ventral platform (plateau) がある。これは側面からみても、はっきりした段差step として観察できる。一方、シギルマッササウルスでない方は、椎体の後半部に1対の低い結節があるが、その間はなめらかな凹みdepression となっている。さらにシギルマッササウルスでは三角形の台座の前方に正中のキールがあるが、シギルマッササウルスでない方にはみられない。

神経弓にも大きな違いがある。最も顕著なのはエピポフィシスの発達である。シギルマッササウルスでない方は、エピポフィシスが大きくはっきりと発達し、後関節突起の上にオーバーハングしている。一方シギルマッササウルスでは、エピポフィシスが小さく低く、後関節突起の上にオーバーハングしていない。

多くの獣脚類では神経弓の前関節突起の前側の面に、はっきりした凹み(centroprezygapophyseal fossa)がある。シギルマッササウルスでない方にはこれがみられる。一方、シギルマッササウルスにはこの凹みがない。

神経棘の発達にも違いがある。シギルマッササウルスでない方は、神経棘の基部の前後の長さが大きく、椎体の長さに近いくらいである。一方シギルマッササウルスでは、神経棘の基部の長さは椎体の長さよりもずっと小さい。

さらに第8頸椎(C8)同士を比較しても、やはりキールの形状や台座の有無が異なっている。また、神経弓の側面の凹みや稜(centrodiapophyseal fossa, centrodiapophyseal laminae)に違いがある。

これらの比較から、ケムケム層には2種類のスピノサウルス類が存在したと考えられた。この「シギルマッササウルスでない方」の分類ははっきりしない。これらの標本は、Ibrahim et al. (2014) のネオタイプとも、Stromerのホロタイプとも、似たところがある。しかしその似ている特徴は、スピノサウルス類にはよくある形質で、スピノサウルスだけの固有の特徴ではないという。そのため、これがシギルマッササウルスではないことはわかるが、いまのところスピノサウルスとは言い切れないという。つまりスピノサウルスかもしれないが、第3の種類かもしれない。
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シギルマッササウルスの反撃(3)


スピノサウルス・マロッカヌスとシギルマッササウルスは同一種

スピノサウルス・マロッカヌスのホロタイプとシギルマッササウルスのホロタイプは、当初は両方とも中央の頸椎と考えられていた。しかしEvers et al. (2015) の研究により位置を推定した結果、スピノサウルス・マロッカヌスの方は確かに中央の頸椎(C6)だが、シギルマッササウルスのホロタイプは実は最前方の胴椎(D1)であると考えられた。これは、多くの獣脚類で頸椎と胴椎を区別する特徴が、スピノサウルス類では少しずれていることによる。イクチオヴェナトルの完全な頸椎と比較してみると、シギルマッササウルスのホロタイプはイクチオヴェナトルのD1とよく似ていたのである。
 これら2つのホロタイプはかなり形態が異なるが、潜在的に共通の特徴をもち、形態の違いは脊椎の中での位置の違いによると考えられた。特に決め手となったのは、これら2つのホロタイプの中間形の頸椎が見つかったことである。この頸椎はスピノサウルス・マロッカヌスのホロタイプとも、シギルマッササウルスのホロタイプとも、共通の特徴をもっている。また先に述べた腹側のキールの発達の程度や横突起の上昇など、頸椎の前後に沿って変化する特徴からみて、この頸椎は2つのホロタイプの中間の位置(C8)と考えられた。このようにして、Evers et al. (2015)はスピノサウルス・マロッカヌスとシギルマッササウルスは同一種として、シギルマッササウルスに統一した。
 シギルマッササウルスの特徴は、後でまた述べるように、中央の頸椎の腹側に盛り上がった三角形の台座(台地状部分)があり、前方で弱いキールとつながっていること、神経弓の前関節突起の前面の凹みがないことなどである。Russel (1996) は椎体の関節面が非常に幅広いことを特徴としてあげていたが、この形質は他のスピノサウルス類にも広くみられることがわかった。例えばイクチオヴェナトルの後方の頸椎や最初の胴椎も、非常に幅広いことがわかった。また、前方の関節面に正中の結節median tuberosityがあることも特徴とされてきたが、これも他の獣脚類にもみられることがわかった。ただし正中の結節がよく発達していることは、確かにシギルマッササウルスで顕著な形質であるという。
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