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ジェーンの噛み跡
Copyright 2019 Peterson & Daus
恐竜の骨化石に、肉食恐竜の噛んだ跡などの摂食痕がみられることは珍しくなく、これまでにも多くの事例が報告されている。そのような獣脚類の噛み跡は、闘争などの社会行動、摂食行動における骨の利用、捕食や共食いの証拠とされてきた。
しかしこれまで報告されている獣脚類の噛み跡は、ほとんどが成体のものとされており、幼体や亜成体の噛み跡というものは報告されていなかった。Peterson & Daus (2019) は、ヘルクリーク層のハドロサウルス類の尾椎に残っている獣脚類の噛み跡を解析し、そのサイズや間隔を異なる成長段階のティラノサウルスの上顎と下顎の歯と比較した結果、噛み跡はティラノサウルスの幼体のものと結論している。
このハドロサウルス類の部分化石BMR P2007.4.1は、モンタナ州南東部Carter Countyのヘルクリーク層から採集されたもので、Burpee Museum of Natural Historyに保管されている。この標本は風化した腰部（仙骨と左右の腸骨）、３個の胴椎、２個の近位の尾椎からなる。この腸骨は、前寛骨臼突起の角度など、いくつかのハドロサウルス類の特徴をもっていた。それらの形質はハドロサウルス科に共通のものだったが、生息年代からはエドモントサウルスと考えられた。
２個の尾椎は血道弓の付着した跡が全くないことから、近位の尾椎と考えられた。このうち１個の椎体の腹側面に、３個のV字形の凹みがあり、凹みの中では皮質骨が割れていて、穿孔（刺し穴）puncture marksと考えられた。これらの穿孔は5 mmの深さで、間隔が68 mmあいており、治癒した跡はなく、動物の死後形成された摂食痕と思われた。それぞれの穴にV字形の傷があることから、元の歯には顕著な稜縁があったと考えられる。
穿孔の大きさと形から、大型ないし中型の肉食動物によってつけられた傷と思われたが、ヘルクリーク層で候補となる肉食動物としてはティラノサウルス類、ダコタラプトル、ボレアロスクスやブラキチャンプサのようなワニ類がある。しかしワニ類の歯は断面が円形で小さく、ドロマエオサウルス類の歯はダコタラプトルのような大型種でも小さく側扁していることから、ティラノサウルスのような大型獣脚類のものと考えられた。
著者らはまずシリコンゴムで尾椎の穿孔の型をとり、元の歯の形状やサイズをよりよく視覚化した。次いでこれを、２つの成長段階のティラノサウルスの上顎骨歯および歯骨歯と比較した。11-12歳と推定される後期の幼体ジェーン（BMR P2002.4.1）と成体であるスタン（BHI 3033）を用いている。これらの歯の形状をデジタル化し、先端から5 mmの深さでの断面の形状、つまり前後の長さ（近心遠心長）と左右の幅（唇側舌側長）を測定した。またそれぞれの上顎骨と歯骨について、隣接する歯同士および１つおきの歯の間隔も測定した。獣脚類の歯列は１つおきに交代する傾向があるためである。
測定の結果、スタンのような成体のティラノサウルスの上顎骨歯と歯骨歯は、今回の尾椎の穴をあけるには大きすぎ、間隔も空きすぎていることがわかった。一方、尾椎の穴の測定値は、ジェーンの上顎骨歯と歯骨歯の測定値とはよく一致した。近心遠心長と唇側舌側長を横軸・縦軸にとってプロットしたグラフを描くと、尾椎の穴の測定値はジェーンの測定値の範囲内によく収まっていることがわかった。また尾椎の穴の間隔も、ジェーンの上顎骨の歯とよく一致することがわかった。
噛み跡だけから生きている動物を捕食したのか、死体を食べたのかを識別することは困難であるが、穴が尾椎の腹側にあったことから、このハドロサウルス類は既に死んで横倒しになっていたことが示唆される。肉食性の哺乳類や鳥類の摂食行動の観察から、多くの場合、脊椎の部分を食べるのは内臓や四肢を食べ尽くした後である。ハドロサウルス類の尾椎には初期段階で食べられる筋肉も多く付着している。しかし尾椎の腹側の穴の位置から、このティラノサウルスは血道弓や多くの表層の筋肉、尾大腿筋などを除去した後、尾椎をかじっていたと考えられる。このようにBMR P2007.4.1に残された摂食痕は、死骸の中でも最後の部分を食べた行動を記録していると思われた。
つまりこの場合は死体を食べた痕跡と考えられるので、ジェーンのような幼体がハドロサウルス類の肉を食べたとはいえるが、自力で倒したとは限らない。大型の成体がハドロサウルス類を殺し、大部分平らげた後で、幼体が来て食べ残しをあさったのかもしれない。一方、成体のティラノサウルスについては、生きた状態で捕食した証拠があるようである。DePalma et al. (2013) の研究では、ハドロサウルス類の尾椎の病理的に癒合した部位からティラノサウルスの歯が見つかっている。つまり尾椎に埋まった歯の周囲に治癒した跡があることから、このハドロサウルス類は噛まれた後も生きていた、というわけである。この場合は、尾椎の椎体側面のかなり腹側よりにあるが、下顎の歯なのだろうか。こちらは尾の付け根ではなく、後方1/3くらいの位置なので、生きた状態で咬みつける位置ということだろう。
ジェーンのような幼体の歯は成体に比べるとずっと薄くナイフ状で、骨を噛み砕くようにはできていない。しかし尾椎の穿孔から、ティラノサウルスの後期の幼体や亜成体は少なくとも、骨に穴をあける能力はもっていたことがわかった。将来、他の成長段階のティラノサウルスの摂食痕が見つかってくれば、生体力学的な実験と組み合わせることにより、ティラノサウルスの成長過程における食性の変化や生態学的役割について新しい知見が得られることが期待されるという。
参考文献
Peterson J. E., Daus K. N. (2019). Feeding traces attributable to juvenile Tyrannosaurus rex offer insight into ontogenetic dietary trends. PeerJ 7:e6573 http://doi.org/10.7717/peerj.6573
DePalma II R. A., Burnham D. A., Martin L. D., Rothschild B. M., and Larson P. L. (2013) Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex. PNAS vol. 110, no. 31, 12560-12564.
白亜紀後期の大型ティラノサウルス類はやっぱりウロコ
今年は恐竜ファンにとってもインパクトのある論文が出すぎ。
ティラノサウルス類に羽毛を生やしたくない！と抵抗していた者にとっては朗報である。私もそうなので喜ばしいが、最近苦労してダスプレトサウルスを羽毛で描いたばかりなので、もう少し早くいってくれれば。。。
ティラノサウロイドの中では、ディロングとユーティランヌスに繊維状の羽毛が見つかっている。特に、全長９ｍと大型のユーティランヌスがほぼ全身羽毛で覆われていたと考えられることから、白亜紀後期の大型ティラノサウルス類でも全身に広範な羽毛があった可能性がクローズアップされてきた。それが最近の出版物に反映していることは言うまでもない。
Bell et al. (2017) は、ティラノサウルス及び他のティラノサウルス科の恐竜の皮膚痕化石を本格的に観察し、これら白亜紀後期の大型ティラノサウルス類では、恐らく全身の皮膚がウロコで覆われていたことを示唆した。白亜紀前期の原始的なティラノサウロイドが持っていた広範囲の羽毛は、ティラノサウルス科の祖先でアルビアンの頃には失われたと推定している。
まず著者らはヒューストン自然科学博物館所蔵のティラノサウルスの標本HMNS 2006.1743.01を観察している。これはモンタナ州のヘル・クリーク層から発掘されたものである。この標本の頸部、腰帯（腸骨）、尾椎には多くの皮膚痕が保存されていた。皮膚は敷石状のなめらかなウロコからなり、個々のウロコの形状は楕円形、亜四角形、不規則な多角形など様々であった。またこれらのウロコは直径1 mm以下の細かいものである（写真では1 mmより大きいものもあるようにみえる）。ある程度面積のある部分では、植物の葉脈のように走る帯に仕切られた、平行四辺形や三角形の領域にウロコが並んでいるのが観察された。
また他の白亜紀後期のティラノサウルス科の皮膚痕も観察している。アルバートサウルスでは腹肋骨（gastral ribとある）と肢の骨の近く、つまり腹部の皮膚痕と、場所不明の皮膚痕がある。ダスプレトサウルスでは化石そのものはまだジャケットの中らしいが、フィールドで撮影した写真に皮膚痕が認められる。ゴルゴサウルスでは中央の尾椎の血道弓付近に皮膚痕が保存されている。タルボサウルスでは胸部に皮膚痕が保存されていた。これらの皮膚にはいずれもティラノサウルスの場合と同じような、円形ないし多角形の敷石状のウロコが並んでいた。大きさはまちまちのようである。
今回のティラノサウルス及び他のティラノサウルス類の皮膚痕は、ティラノサウルスの全身がウロコで覆われていたことを裏付ける強力な証拠となるものである。アルバートサウルス、ダスプレトサウルス、ゴルゴサウルス、タルボサウルス、ティラノサウルスの皮膚を合わせると、頸部、胸部、腹部、腰部、尾部をカバーすることになり、大型ティラノサウルス類は体の大部分がウロコで覆われていたことになる。もし羽毛があるとすれば背面に限られるといっている。つまりティラノサウルス科のメンバーは、ディロングやユーティランヌスのように広範な羽毛で覆われていたのではないという。
コエルロサウルス類で羽毛がみられる場合は、事実上全身を覆うのが普通であり、またウロコと繊維状構造が共存している確かな例は一部の鳥盤類（クリンダドロメウス）だけであるという。また大型の成体にウロコがあることは、幼体が羽毛を持っていた可能性を否定するものではない。
羽毛の進化における発生モデルは化石記録と大体一致していると考えられている。コエルロサウルス類の中でより派生的なグループが進化するにつれて、より複雑な羽毛形態が出現してきた。しかし今回の結果は、羽毛の進化は従来考えられたよりも複雑であり、一方的に発達するばかりではない（失うこともある）ことを示した。白亜紀前期オーテリヴィアンまでにはディロングやユーティランヌスで羽毛が出現したが、アルビアンまでには二次的に消失したと考えられるという。
1ついえることは、やはり古生物の復元には勇み足は禁物ということである。メガロサウルス類の幼体とされるスキウルミムスに羽毛があるからといって、アロサウルスからギガノトサウルスまでフサフサにするような風潮にも、同じことがいえるのではないか。
参考文献
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. (2017) Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092
ダスプレトサウルス・ホルネリと向上進化
頭骨の特徴の一部
Carr et al. (2017) はモンタナ州Two MedicineFormation（白亜紀後期カンパニアン）からの新種のティラノサウルス類について報告している。
このTwo Medicineのティラノサウルス類は、主にホロタイプのMOR 590に基づいていくつかの系統解析に用いられてきた。どの研究でも派生的なティラノサウルス亜科になったが、ダスプレトサウルス・トロススと近縁になったりティラノサウルスと近縁になったりして、正確な位置がわかっていなかった。この標本については簡単な記載しかされていなかったので、今回著者らが徹底した記載をした上で系統解析を行った結果、ダスプレトサウルス・トロススと姉妹種となり、ダスプレトサウルス属の新種、ダスプレトサウルス・ホルネリと命名された。
ダスプレトサウルス属の特徴
ダスプレトサウルス（２種）の共有派生形質は、上顎骨の皮下表面が非常に粗い、涙骨に二次的な角状突起がある、涙骨の上顎骨突起が部分的に隠れている、後眼窩骨の角状突起が大きく下側頭窓に近づいている、鱗状骨の前端が下側頭窓の前縁より後方にある、前頭骨の鼻骨突起に稜がある、鋤骨に深いキールがある、口蓋骨の含気窩が背側突起の前縁よりも後方にある、laterosphenoidに横方向のはっきりした稜がある、歯骨の「おとがい」（前腹側突起）が３番目の歯骨歯の下にある、上顎骨歯は１３より多い、である。
特にダスプレトサウルスでは、角状突起が発達している。涙骨では、多くのティラノサウルス類にある大きな三角形の角状突起の側面から、二次的な角状突起が突き出している。また後眼窩骨の角状突起は拡大しており、ティラノサウルス科の中でも最も大きいものである。
ダスプレトサウルス・トロススとダスプレトサウルス・ホルネリの違い
涙骨の前方突起と腹方突起の比率から、トロススの方が頭骨がより長く、ホルネリはより短く丈が高い。涙骨の（一次）角状突起の高さはトロススの方が高く（前方突起の高さの69%）、ホルネリでは低い（53%）。
ダスプレトサウルス・ホルネリの特徴
さらにダスプレトサウルス・ホルネリは、ダスプレトサウルス・トロススを含めて他のすべての派生的なティラノサウルス類と識別できる固有の形質をもつ。吻の前方の歯列の弧dental arcadeが幅広く、上顎骨と歯骨の歯列が顕著に前内側に延びていて、上顎骨の最初の歯間板が狭い。これは前上顎骨の歯列と似ているという。歯骨が顕著に側方に曲がっている。その他、涙骨の背側の膨張した部分が内側縁に達しない、涙骨の内側の含気窩が高く狭いスロット状など、細かい形質が多数あげられている。
向上進化と分岐進化
このダスプレトサウルス・トロススとダスプレトサウルス・ホルネリは、系統的にごく近縁であること、地理的に同じ地域であること、時間的な連続性から、アナゲネシス（向上進化）の一つの系統を表すと考えられた。どういうことだろうか。
ティラノサウルス類は化石記録が豊富で、非常によく研究されてきた。また細かく系統解析されていることと優れた層序学的記録があることから、形態の多様性をもたらす進化過程（種形成の様式）について研究できる貴重な例である。
無脊椎動物、トゲウオ、哺乳類などで層序学的に連続した化石記録のある、いくつかの絶滅したグループは、アナゲネシスanagenesis（向上進化）を示すことが知られている。現生種でもコイ科の魚類や島嶼の植物などにアナゲネシスがみられる。アナゲネシスとは１つの系統の中で新種への進化が生じることで、これと対照的なのがクラドゲネシスcladogenesis （分岐進化）である。クラドゲネシスでは祖先の種から新しい種が分岐して、２種を生じるのに対して、アナゲネシスでは祖先の種の集団全体が、新しい種に置き換えられる。つまり時代とともに新種が祖先種全体に取って代わるので、祖先種は残らないわけである。
恐竜進化の研究においては、Horner et al. の白亜紀後期の北アメリカ西部の研究によってアナゲネシスは一般に認知されるようになった。最近また恐竜研究者の間でアナゲネシスに対して関心が高まっているが、これは最近の層序学的に連続した地層からの鳥盤類恐竜（ハドロサウルス類、角竜類）の発見からきている。古生物学者らは、系統の分岐パターンは必ずしも実際の進化過程を反映しているとはいえないのではないか、と考えるようになった。ただし恐竜の進化過程において、アナゲネシスがよく起きる現象かというとそれはわからない。いまのところ、動物の進化全体でクラドゲネシスの方が一般的な種分化の様式と考えられている。
古生物学者がアナゲネシスの証拠として示すためには、緻密な層序学的サンプリング、正確な年代測定、系統的に近縁な種類の時間的に連続した標本、異なる成長段階を含む多くのサンプル数、などが必要である。ティラノサウルス類は、これらの基準をみたす数少ない恐竜グループの一つである。そこで著者らは北アメリカの白亜紀後期のティラノサウルス類について、このような検証を行った。
ティラノサウルス類の間でアナゲネシスの仮説が成り立つためには、１）それらの種が姉妹種あるいは系統的に連続した種であること、２）層序学的に連続していること、３）系統関係が層序学的な連続と矛盾しないこと、４）地理的に同じ領域（大陸など）で時系列と矛盾しないこと、が必要である。
今回の系統解析ではダスプレトサウルス・トロススとダスプレトサウルス・ホルネリは姉妹種となった。一方ティラノサウルス・レックスは別の、ズケンティランヌスやタルボサウルスと同じクレードに属した。また年代測定の研究からダスプレトサウルス・トロススの化石はDinosaur Park Formationの下方2/3（76.7-75.2 Ma）に限定され、ダスプレトサウルス・ホルネリの標本はTwo MedicineFormationの最上部（75.1-74.4 Ma）に限られているので、これら２つの産地のダスプレトサウルス標本の間には層序学的重なりはほとんどないと考えられた。
よってダスプレトサウルス・トロススとダスプレトサウルス・ホルネリはアナゲネシスの主な基準を満たしていると考えられる。これらは姉妹種であり、層序学的に連続しており、ともに北部ロッキー山脈地域から産出している。一方、ダスプレトサウルスのクレードと、ズケンティランヌス＋ティラノサウルスのクレードの分化はクラドゲネシスの結果と考えられる。これらの場合は層序学的に連続した種類とは考えられないためである。
ズケンティランヌス＋（ティラノサウルス・バタール+ティラノサウルス・レックス）のクレードも、実はアナゲネシスの仮説と一致するという。ズケンティランヌスは73.5 Ma以前で、Ｔ・レックスは67.2–67.4 Ma以後である。もしＴ・バタールの生息年代がズケンティランヌスとＴ・レックスの中間であれば、これらのティラノサウルス類の時系列はアナゲネシスの仮説と矛盾しない。ただしズケンティランヌスからＴ・レックスまでの時間的ギャップはダスプレトサウルスの場合よりもはるかに大きいので、この仮説を論じるにはアジアでの新しい化石の発見を待たなければならないとしている。（著者らは言及していないが、これらの場合はそもそも地理的にアジアから北アメリカに及んでいるので、無理があるのではないだろうか。）
さらに、アナゲネシスは２種のアルバートサウルスにも当てはまる。アルバートサウルス・リブラトゥスとアルバートサウルス・サルコファグスは姉妹種であり、層序学的に連続しており、地理的に同じ地域（ララミディア北部）から産している。
このようにみてくると、アナゲネシスの証拠は良質な化石記録のある他の恐竜グループにも広くみられるのかもしれない、といっている。そうであればアナゲネシスはクラドゲネシスとともに種の多様性を生み出す重要な要因の一つであり、クラドゲネシスとされていた例が実は化石記録が不十分なためのアーティファクトであり、実はアナゲネシスということもあるかもしれないという。
（注：読者はご存知と思うが、トーマス・カーは昔から、タルボサウルスはティラノサウルスと、ゴルゴサウルスはアルバートサウルスと同属という立場である。そう思って読んでくださいね。）
参考文献
Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017).
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