ラハスヴェナトル：南米最古のカルカロドントサウルス類

ラハスヴェナトル・アスケリアエLajasvenator ascheriaeは、前期白亜紀ヴァランギニアン（Mulichinco formation）にアルゼンチンのネウケン州ラス・ラハス近郊に生息した南米最古のカルカロドントサウルス類で、2020年に記載された。南米にはギガノトサウルスからメラクセスまで、大型のカルカロドントサウルス類が複数知られているが、いずれも白亜紀中頃のもので、前期白亜紀の初め頃の知見はなかったため、それらの起源は不明であった。ラハスヴェナトルの発見により、ヨーロッパにネオヴェナトルやコンカヴェナトルが出現するよりはるか以前に、カルカロドントサウルス類は南アメリカを開拓していたことがわかった。

ホロタイプ標本と参照標本があり、頸肋骨の特徴から同一種とされている。
ホロタイプ標本は、吻の前端（前上顎骨と上顎骨の一部）、部分的な歯骨、部分的な夾板骨、関節した４個の頸椎（頸肋骨含む）、最初の胴椎、関節した９個の胴椎、断片的な仙椎、関節した４個の中央の尾椎、腸骨の一部、恥骨の一部からなる。
参照標本は、方形頬骨、歯骨の前端部、断片的な頸椎と頸肋骨、部分的な肋骨、ガストラリア、遠位足根骨からなる。

ラハスヴェナトルは中型の獣脚類で、以下のような固有形質をもつ。１）頸椎の前関節突起に前方突起がある、２）頸椎の後関節突起の側面に唇状の稜がある、３）頸肋骨の基部に二分岐した前方突起がある、である。
　また系統解析の結果からラハスヴェナトルは以下のような形質の組み合わせを示す。１）外鼻孔の下の前上顎骨が前後に長い（高さ/長さが0.5以下）、２）歯間板の表面に条線や稜がある、３）前上顎骨歯が比較的小さい、４）頸椎の前方の関節面に顕著な縁がある、などである。これらの形質はメガロサウルス類にみられるものであるという。

ラハスヴェナトルは推定4m程度の中型の獣脚類であるが、保存された脊椎の神経弓と椎体が完全に癒合していることから、成体と考えられる。

左の前上顎骨はほぼ完全に保存されている。前上顎骨が長いというのは鼻孔下突起subnarial processを含めてのことらしい。前上顎骨体premaxillary body （突起を除いた四角い部分）は長さと高さが大体等しいとある（長さは腹側縁で測る）。外鼻孔はかなり大きく後背方に傾いている。

左の上顎骨の前腹方部分が最初の７個の歯槽とともに保存されている。上顎骨の外側面は大部分が侵食されているが、保存のよい部分を見ると、ギガノトサウルスやマプサウルスのようなカルカロドントサウルス類に特徴的な、前腹方に傾いた溝や深く装飾された粗面がある。Promaxillary fenestra やmaxillary fenestraのある前眼窩窩の部分はほとんど保存されていない。歯間板の表面には縦の稜や溝がある。歯間板の高さは４番目と５番目の間が最も高く、それより後方では歯間板が癒合して一枚の板になっている。癒合した歯間板はアクロカントサウルスやカルカロドントサウルスなど他のカルカロドントサウルス類と似ている。
　参照標本には左右の歯骨の前端が保存されている。ラハスヴェナトルの歯骨の前端は、カルカロドントサウルス類に典型的な四角ばったsquared-off 輪郭を示し、前腹側突起anteroventral process（chin, おとがい）がある。

前上顎骨には４個の歯槽があり、上顎骨では７番目の歯槽まで保存されている。前上顎骨には３本の歯が保存されており、右側の３番、４番と左側の４番である。
　前上顎骨の歯槽の大きさは１番目が最も小さく、２番目が次に小さく、３番目が最も大きく、４番目は３番目よりわずかに小さい。上顎骨の歯槽は、最も前方では後方の前上顎骨歯と同じくらいで、５番目が最も大きい。歯槽の形から上顎骨歯はナイフ状であった。

系統解析の結果、ラハスヴェナトルはカルカロドントサウルス科Carcharodontosauridae の中の基盤的な位置で、コンカヴェナトルやエオカルカリアとポリトミーをなした。ラハスヴェナトルはコンカヴェナトルとは、胴椎に余分なcentrodiapophyseal laminaがあることを共有している。一方、ラハスヴェナトルはカルカロドントサウルスやギガノトサウルス類との間で、上顎骨の外表面に彫刻sculptureがあることを共有している。
　またラハスヴェナトルは、アロサウルス以外の多くのアロサウロイド（内容からカルカロドントサウリアをさすようだ）と、いくつかの形質を共有する。椎体にcamellate 内部構造があること、頚椎のプレウロシールに前腹方と後背方の２つの孔があることなどである。

ネオヴェナトルより古い時代の種類が、すでに上顎骨の装飾や歯骨の前端の「おとがい」をもっていたという点は興味深い。ギガノトサウルスやマプサウルスの角ばったアゴ先は、想像されていた以上に古い起源をもつということである。また成体で４ｍというのが新しい。カルカロドントサウルス類といえばネオヴェナトルのように、大体アロサウルスくらいの大きさからそのまま大型化したようなイメージがあるが、ティラノサウロイドのようにもっと小型の段階から徐々に大型化した過程があったのだろうか。あるいはラハスヴェナトルは最も小型の種類だったのかもしれないが、カルカロドントサウルス類の多様性が従来考えられたよりも大きかったのは確かだろう。



参考文献
Coria, R.A., Currie, P.J., Ortega, F., and Baiano, M.A. (2020). An Early Cretaceous, medium-sized carcharodontosaurid theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Mulichinco Formation (upper Valanginian), Neuquen Province, Patagonia, Argentina. Cretac. Res. 111, 104319.