カルノサウリアは復活するか （補足）

さきのアスファルトヴェナトルの記事に書いてあるが、よくわからない人もいるかもしれない。ある程度、恐竜の分類や研究史を知っている方なら「カルノサウリアの復活」といえばピンとくるのであるが、初心者の方にはさっぱりわからない方もおられるだろう。
　私はサイエンスライターでもないし、わかりやすく解説する適役でもないが、たまには噛み砕いて説明してみようと思う。

昔（結構むかし）
　恐竜研究の初期には、獣脚類のうち大型肉食恐竜をカルノサウリア（カルノサウルス類）、小型の肉食恐竜をコエルロサウリア（コエルロサウルス類）と分類していた。そのため、現在は別々の系統であるケラトサウルスも、メガロサウルスも、アロサウルスも、ティラノサウルスも、みんな一緒くたにされていた。カルノタウルスでさえ、発見の初期にはカルノサウリアと称されていたくらいである。

現代（分岐分類の普及から現在、図のA）
　その後、恐竜の分類研究が進み、多数の形質を用いた分岐分析で系統研究が行われるようになると、それまでのカルノサウリアにはどうも異なる系統が含まれていたことがわかってきた。ケラトサウルスはケラトサウリアという、かなり根本から異なる系統に属し、他の多くの肉食恐竜はテタヌラ類という大きなグループに含まれた。テタヌラ類の中ではメガロサウルスの仲間が最も原始的な部類で、メガロサウルス類とよばれる。メガロサウルス類とスピノサウルス類、あとピアトニツキサウルスなど若干の種類を含めてメガロサウルス上科（メガロサウロイデア）といい、これがテタヌラ類の中で最も基盤的なグループである。（注１）
　より進化的なテタヌラ類がアヴェテロポーダで、これはアロサウルス上科（アロサウロイデア）とコエルロサウルス類（コエルロサウリア）に分かれる。アロサウルス上科（アロサウロイデア）にはメトリアカントサウルス科、アロサウルス科、カルカロドントサウリア（カルカロドントサウルス科とネオヴェナトル科）が含まれた。
　一方のコエルロサウルス類のうち、基盤的なところからティラノサウルス上科（ティラノサウロイデア）が分岐し、その中のティラノサウルス科が白亜紀末の大型捕食者を生み出した。
　ということで「カルノサウリア」は昔のよくわかっていなかった時代の概念で、今では肉食恐竜の代表のように思われるティラノサウルスは、実は鳥に近い小型のコエルロサウルス類の一員なんだよ、というのが、よく恐竜本などに説明されていることである。単純化していえば、アロサウルスとティラノサウルスは、原始的なメガロサウルスと比べれば互いに近縁ということだった。
　もう一点、最近はカルノサウリアという用語自体があまり使われなくなっていた。「カルノサウルス類」と「（広義の）アロサウルス類」はどう違うの？ということでモヤモヤしている方もいるだろう。多くの場合、（テタヌラ類が確立した後の）カルノサウリアとアロサウロイデアの内容は同じだったが（カルノサウリアの中にアロサウロイデア以外の種類を含める考えもある）、昔の混とんとした時代の「カルノサウリア」との混同を嫌って、カルノサウリアは用いないでアロサウロイデアが用いられるようになった。最近の獣脚類の文献ではcarnosaurs （カルノサウルス類）はあまり用いられず、より明確にallosauroids （アロサウロイド）と表記されることが多い。このブログで常にアロサウロイドと書いているのはそのためである。メガロサウルス上科の動物はメガロサウロイドmegalosauroids とするか、基盤的テタヌラ類 basal tetanurans と括られるので、カルノサウリアを使う必要はないわけである。

つい最近の一部の研究　（B）
　2012年のスキウルミムスの研究で、幼体ではテタヌラ類の各系統を分類するのが困難であることと、メガロサウルス上科とアロサウルス上科を合わせて、コエルロサウルス類は含まない「カルノサウリア」の可能性が浮上した。そして2019年、アスファルトヴェナトルの発見により、再び「カルノサウリア」の可能性が指摘されたことになる。
　ここで注意すべきこととして、「カルノサウリア」の復活といっても、昔のようにケラトサウルスやティラノサウルスが戻るわけではない。コエルロサウルス類が根元から分かれていて、メガロサウルス上科とアロサウルス上科がより近縁になったということである。つまり単純化すると、ティラノサウルスに対してメガロサウルスとアロサウルスがより近縁になった。
　さらにアスファルトヴェナトルの解析結果では、メガロサウルス上科は単系でなく、アロサウルス上科へと向かう系統の側枝である可能性も出てきたということである。

もちろん、「つい最近こうなった」とか、確定したという話ではない。可能性があるということである。しかしスキウルミムスは幼体なのでどうかなーと思われたが、アスファルトヴェナトルは成体でアロサウロイドとメガロサウロイドの中間的なものが出てきたということで、意外と可能性があるのではないかと。

結局、大してわかりやすくなく、難しい説明になった。


注１：ここは簡略化して説明しているので、不正確だと突っ込まないように。厳密にいうと最も基盤的なテタヌラ類は、メガロサウロイデアにも属さない。ここはメガロサウロイデアとアヴェテロポーダを合わせたオリオニデスの話をしている。