ズケンティランヌス

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　中国山東省の諸城市Zhucheng city近郊の発掘地からは、大型のハドロサウルス類シャントゥンゴサウルスの化石が発見されていた。同じ場所から４本の獣脚類の歯が見つかっており、Hu et al. (2001) によりティラノサウルスの新種Tyrannosaurus zhuchengensisとして記載されていた。近年、シャントゥンゴサウルスの発掘地の近くのいくつかの新しい地点で発掘調査が行われた。その一つ、Zangjiazhuang siteからは多数のハドロサウルス類と角竜類の化石が発見されたが、いくつかの新しいティラノサウルス類の骨も発見された。これらの骨はほとんどが分離した状態で、何個体なのか何種類なのかも不明だったが、その中に交連状態の上顎骨と歯骨が含まれていた。これらの骨は明らかにティラノサウルス科に属するが、これまで知られている種類とは異なっており、新属新種ズケンティランヌス・マグヌスと命名された。

　ズケンティランヌスの模式標本は、右の上顎骨と左の歯骨のみからなる。上顎骨は発見された時には保存の良い状態だったが、残念なことに取り扱い中に事故で破損してしまった。しかし破損する前の写真と精密なキャストは残っている。これらの上顎骨と歯骨は、同じ地層中で30 cm離れて発見されており、骨と歯の大きさの比率からも同一個体のものと考えられた。
　上顎骨は大きく頑丈で、長さが64 cmもある。上方突起ascending processは途中から欠けている。上顎骨の前縁はわずかにカーブしており、腹側縁は強く凸形にカーブし、後方端では腹方に曲がっている。上顎骨の外側面には、腹側縁に垂直に並んだ浅い縦みぞfluteがある。また腹側縁の近くには多数の小さな孔が並んでいる。上方突起の基部付近に、水平の棚状部horizontal shelf がある。
　上方突起は失われているが、後方突起（水平突起）の前眼窩窩は保存されていて、いくつかの孔（窓）の腹側縁がみられる。promaxillary fenestraは保存されていないが、上方突起の内側のくぼみの部分にあったと思われる。maxillary fenestraは、保存された腹側縁の形から約70 mmの長さで楕円形であり、前端に丸い切れ込み状notch-likeの部分があった。maxillary fenestraは、前眼窩窩の長さの大部分を占めていたと考えられる。maxillary fenestraの後方には、この論文でaccessory maxillary fenestra と名付けた小さな孔がある。つまりズケンティランヌスの上顎骨には、maxillary fenestraと前眼窩窓の間に、もう一つ余分の孔（窓）があいていた。Interfenestral strut（maxillary fenestraと前眼窩窓の間の骨の部分）が欠けているので、前眼窩窓の形はほとんどわかっていない。（Interfenestral strutが保存されていないということは「前眼窩窓の前端」は推定ということだろう。）
　上顎骨には全部で１２個の歯槽がある。最大の歯槽は６番目であるが、４番から８番までは大体同じくらいの大きさである。７本の歯が保存されていて、２本は成長中で萌出しておらず、２本は部分的に萌出し、２本は大きく萌出している。歯冠は大型のティラノサウルス類に典型的な形で、大きく太く先端が比較的鈍く、断面の形は楕円形である。後縁は直線に近く、前縁は先端部でカーブしている。前縁と後縁に条縁carinaがあるが、１番目の上顎骨歯m1では前縁の条縁mesial carinaが舌側に移動している。保存された最大の歯（４番目）の歯冠の長さは100 mmに達する。


　ズケンティランヌスは大型のティラノサウルス類（ティラノサウルス亜科）で、他のティラノサウルス亜科の種類とは次のような上顎骨の特徴で区別される。上方突起ascending processの基部の外側面に水平の棚状部shelfがある、maxillary fenestraの前縁に丸い切れ込みnotchがある、である。またズケンティランヌスは、次の２つの形質を併せ持つ点でユニークである。A) 前眼窩窓の腹側縁が前眼窩窩の腹側縁よりもかなり高い位置にある、とB) maxillary fenestraの前後の長さが、前眼窩窩の前縁から前眼窩窓の前縁までの長さの１／２以上ある、である。A) はアルバートサウルス亜科にみられる形質で、従来のティラノサウルス亜科には当てはまらない。一方B)はティラノサウルス亜科の形質で、アルバートサウルス亜科にはみられない。よってA)とB)を併せ持つズケンティランヌスはユニークであるということになる。
　分離した歯と中足骨だけが見つかっているTyrannosaurus zhuchengensisについては、ティラノサウルス科であることまでは同定できるが、それより下のレベルまでは同定できないという。つまりズケンティランヌスかもしれないが、他のティラノサウルス類の可能性もある。
　ズケンティランヌスは、同じ東アジアで同時代のタルボサウルスとは、いくつかの特徴で区別される。例えばタルボサウルスでは、上顎骨の頬骨突起の背側に皮下フランジsubcutaneous flangeという構造があり、前眼窩窩の腹側縁を覆うように伸びているが、これはズケンティランヌスにはない。

　実は今回のZangjiazhuang siteの化石には、ズケンティランヌスとは異なる、別の新種のティラノサウルス類の骨も含まれているという。従ってカンパニア期の東アジアからは、タルボサウルス、ズケンティランヌス、未記載の新種の３種類の大型ティラノサウルス類が見つかっていることになる。このことは、同時期の北アメリカ西部にはアルバートサウルス、ゴルゴサウルス、ダスプレトサウルスなどの複数の種類が生息していたことを考えれば決して不思議ではなく、おそらくもっと多様な捕食者が存在していただろう、としている。

参考文献
David W.E. Hone, Kebai Wang, Corwin Sullivan, Xijin Zhao, Shuqing Chen, Dunjin Li, Shuan Ji, Qiang Ji, Xing Xu (2011) A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China. Cretaceous Research 32, Issue 4, 495-503.