Loss of ACS7 confers abiotic stress tolerance by modulating ABA sensitivity and accumulation in Arabidopsis
Dong et al. Journal of Experimental Botany (2011) 62:4875-4887.
doi:10.1093/jxb/err143
シロイヌナズナにはエチレン生合成の鍵酵素であるACCシンターゼ（ACS）をコードする遺伝子が9つ（ACS1 、2 、4 -9 、11 ）あり、ACSタンパク質はC末端領域の違いから3種類に分類される。タイプ1 ACSはC末端が長く、カルシウム依存タンパク質キナーゼ（CDPK）リン酸化部位が1箇所、マイトジェン活性タンパク質キナーゼ（MAPK）リン酸化部位が3箇所ある。タイプ2 ACSはCDPKリン酸化部位が1箇所あり、タイプ3 ACSはC末端が短く、リン酸化部位が存在しない。シロイヌナズナタイプ3 ACSのACS7 は植物の成長・発達過程の様々な局面で発現しており、エチレン、アブシジン酸（ABA）、ジベレリン（GA）といった植物ホルモンや光、塩といった環境要因によって発現が制御されていることが知られている。中国 南開大学のWang らは、ACS7の機能を解析するために、T-DNA挿入acs7 変異体を用いて様々な解析を行なった。acs7 変異体黄化芽生えのエチレン生成量は野生型の1/3程度であり、AtACS7は黄化芽生えのエチレン生成において重要であると考えられる。ACS 遺伝子の発現はエチレンによるフィードフォワード制御を受けていることから、acs7 変異体における他のACS 遺伝子の発現を見たところ、殆どのACS 遺伝子の発現量が低下しており、特にACS7とヘテロ二量体を形成するACSをコードする遺伝子の発現量低下が大きかった。また、エチレン応答遺伝子の発現量も低下していた。acs7 変異体は種子発芽が野生型よりも僅かに早く、子葉や本葉が大きくてクロロフィル含量が高く、一次根の伸長も早くなっていた。acs7 変異体芽生えは高温（43℃）に対する耐性があり、高温処理による熱ショック転写因子（HSF）、熱ショックタンパク質（HSP）やエチレンシグナルの上流において高温耐性を制御している転写コアクチベーターのMBF1cをコードする遺伝子の発現誘導が野生型よりも早くなっていた。エチレンはシロイヌナズナの塩耐性を高めることが知られており、etr1-1 、ein4-1 、ein2-1 といったエチレンシグナル経路が欠損した変異体は塩に対する感受性が高くなるが、acs7 変異体は野生型よりも塩耐性や浸透圧耐性が高くなっていた。acs7 変異体では、液胞膜に局在するナトリウムイオン-水素イオンアンチポーターをコードするNHX1 や浸透圧ストレス応答遺伝子の発現を誘導する転写因子をコードするDREB2A の塩処理による発現量の増加が野生型よりも早く、このことがacs7 変異体の塩耐性に関連していると思われる。また、ABAによって発現が制御されるRD29A 、RD29B 、RAB18 、MYC2 、RD22 やABA生合成の鍵酵素をコードするNCED3 の塩処理による発現誘導量が野生型よりも高くなっていた。acs7 変異体は塩ストレス下での内生ABA量が野生型よりも高く、ABA生合成の阻害剤であるノルジヒドログアヤレチック酸（NDGA）処理をすると塩ストレスに対する感受性が野生型よりも高くなった。以上の結果から、ACS7 の機能喪失による塩ストレス耐性の向上は、ABAに関連したストレス応答経路の促進と内生ABA量に増加によるものと考えられる。acs7 変異体種子は通常の条件では野生型よりも早く発芽するが、ABAを添加した培地では発芽が野生型よりも遅くなった。また、acs7 変異体芽生えでは、ABA処理によって蓄積量が増加するプロリンや可溶性糖類の量が通常の栽培条件下でも野生型よりも高くなっており、プロリン生合成の鍵酵素をコードするP5CS1 の発現量も増加していた。acs7 変異体ではABAの異化に関与しているCYP707A2 の発現量が低く、ABA生合成に関与するABA1 、ABA2 、NCED3 、ABA3 、AAO3 の発現量がわずかに高くなっていた。以上の結果から、ACS7 はストレス条件下でのABA感受性やABA蓄積に対して負の制御因子として機能し、エチレンとABAのクロストークに関与しているものと考えられる。
