シナプスにおける興奮の伝達

【シナプスにおける興奮の伝達】
《シナプスの重要性》
（ １ ） 刺激（ 信号） は、シナプス前側（ 軸索） からシナプス後側へ向かってのみ、
伝達される。すなわち、シナプスは、ニュ－ ロンからニュ－ ロンへ、ある
いは、ニュ－ ロンから効果器へ原則的に一方向にのみ、興奮を伝える中継
所として働く。
（ ２ ） シナプスの効率は、変わりうる。頻繁に使用される場合には、全く使用さ
れない場合とか、あるいはまれにしか使用されない場合に比べて、より確
実に興奮伝達ができるようになる。言い換えると、頻繁に使用されるほど、
伝達の確実性が増す。学習や記憶に重要な機能を果たすと考えられている。
（ ３ ） 多くの薬物が、作用する部位として重要である。
【反射】
末梢からの刺激が求心性神経を伝わり中枢に達し、大脳皮質と関係なく、その
反応が遠心性神経を介して効果器に及ぶことをいう。
受容器・求心性神経・神経の中継（ シナプス） をする中枢・遠心性神経・効果
器が区別される。これらを反射弓という。
【反射の特性】
（ １ ） 一方向性伝導
（ ２ ） 潜時および不応期が長い
（ ３ ） 反射の拡延
（ ４ ） 刺激の加重
（ ５ ） 反射の抑制
（ ６ ） 後発後反応
（ ７ ） 疲労性
【筋紡錘】
骨格筋線維の間に紡錘形の小細胞錘内筋線維群があり、筋紡錘といわれる。こ
れは、張力受容器である。
筋紡錘の中には、２ ～ ４ 本の比較的太くて中央の膨大した核袋線維と４ ～ ５ 本
の比較的細くて核が鎖状をなす核鎖線維とがある。
これらの錘内筋線維には大小２ 種の求心性線維（ Ｉ ａ 群とⅡ 群線維） と細い遠
心性線維（ γ 線維） とが入っている。遠心性線維（ γ 線維） は錘内筋線維の両端
（ 極部） にある横紋構造の収縮部を支配する。
太い求心性線維（ Ｉ ａ 線維） は、中央（ 赤道部） の核袋にあるらせん終末に発
し、細い求心性線維（ Ⅱ 線維） は、赤道部の筋管にある散形終末に発している。
筋を伸張するとこれらの終末からインパルスが発射される。筋紡錘からのイン
パルスは、脊髄で自筋の運動ニュ－ ロンに伝えられ伸張反射により筋の緊張を増
す。
γ 線維からの遠心性刺激は両極部の収縮の程度を加減して、筋紡錘の感度を調
節している。
【腱紡錘】
腱の中にあり、１ ～ ２ 本の求心性線維（ Ｉ ｂ 群線維） につながっている。筋が
収縮するときは、筋紡錘は緩むが、腱紡錘は伸張されてインパルスを発射する。
腱紡錘からのインパルスは、脊髄で自筋の運動ニュ－ ロンに対しては、抑制的
で過度に伸張されたとき伸張反射によって筋が断裂するのを防いでいる。（ Ｉ ｂ
抑制または自己抑制）
【ブラウン＝ セカ－ ル症候群】
あるレベルで脊髄の半側を切断すると、脊髄側の切断レベル以下の分節では、
同側に、① 随意運動麻痺
② 血管運動神経麻痺
③ 深部感覚麻痺
④ 皮膚感覚の過敏（ 一定時の後消失）
他側に、① 温度感覚麻痺
② 痛覚麻痺
が起こる。これをブラウン＝ セカ－ ル症候群という。
【錐体路系】（ 随意運動）
大脳皮質中心前回にあるＢ ｅ ｔ ｚ の細胞に発する随意運動の経路を錐体路とい
う。延髄の錐体を通るのでこの名がつけられた。
錐体路には、
（ １ ） 皮質延髄路
（ ２ ） 皮質脊髄路
の２ つが区別される。
（ １ ） 皮質延髄路
大脳皮質運動野から起こり、内包に向かって集まり、その膝を通って大脳脚
（ 中脳） に入り、その内側部を下行する。神経線維は、脳神経の運動核（ 動眼神
経核・滑車神経核・外転神経核・三叉神経運動核・顔面神経核・舌咽神経核・迷
走神経核・副神経核・舌下神経核） に終わる。
（ ２ ） 皮質脊髄路
大脳皮質運動野から起こり、内包に向かって集まり、内包後脚を通って下行す
る。続いて大脳脚に入り、橋・延髄に至る。延髄では、錐体を形成する。
延髄の下端で、神経線維は反対側に交叉して錐体交叉をつくる。
錐体をつくる下行性線維の大部分（ ７ ５ ～ ９ ０ ％ ） は、錐体交叉で反対側に交
叉し、脊髄側索を外側皮質脊髄路（ 錐体側索路） をつくって下行する。
外側皮質脊髄路（ 錐体側索路） の神経線維は、脊髄を下行しつつ脊髄灰白質へ
入り、前角の運動ニュ－ ロンに接続する。
錐体線維のうち、１ ０ ～ ２ ０ ％ の線維は、交叉しないで同側の脊髄前索を前皮
質脊髄路（ 錐体前索路） として下行する。
前皮質脊髄路（ 錐体前索路） の神経線維は、脊髄を下行し白交連を通って交叉
し、反対側に終わるが、一部は非交叉性で同側に終わる。
このように皮質脊髄路は、大脳皮質から起こり脊髄前角に達し、その運動ニュ
－ ロンへ運動指令を伝え、骨格筋の運動を起こさせる。
錐体路で、脳神経運動核や脊髄前角の運動ニュ－ ロンを下位運動ニュ－ ロンと
いい、大脳皮質から下位運動ニュ－ ロンに至るまでのニュ－ ロンを上位運動ニュ
－ ロンという。
【錐体外路系】（ 不随意運動）
錐体外路系として次の各部がある。
（ １ ） 大脳皮質
大脳皮質は、線条体・淡蒼球・視床・中脳被蓋・小脳・網様体などと直接ある
いは、間接に神経線維連絡を持ち、錐体路を介さないで運動機能と関連し、錐体
外路系としての役割も担っている。
（ ２ ） 線条体系
線条体・淡蒼球・黒質・視床下核などをまとめて線条体系といい、錐体外路系
として重要な中枢的役割をする。
（ ３ ） 小脳
小脳は、骨格筋の運動を自律的に調整する働きを持つ運動中枢で錐体外路系と
しても重要な中枢である。
（ ４ ） 脳幹
中脳を含め脳幹の赤核・網様体・視蓋・前庭神経核・オリ－ ブ核などは、脊髄
・延髄に下行性運動路を送り、錐体外路系に加えられる。
① 赤核脊髄路
赤核から起こり、反対側に交叉し、橋・延髄を通り脊髄側索を下行する。
赤核は、小脳・大脳・脊髄などと連絡し、その間に介在する重要な錐体外路系
の核である。赤核脊髄路によって脊髄の運動ニュ－ ロンに働き、特に屈筋には促
進的に、伸筋ないし抗重力筋には抑制的に作用するといわれる。
人では、発達が悪い。筋緊張の調節に与るといわれる。
② 網様体脊髄路
網様体脊髄路は、網様体に散在する核から起こる。橋の網様体核から起こる神
経線維は、非交叉性で脊髄の前索を下行する。延髄から起こる神経線維は、交叉
性と非交叉性で脊髄側索を下行する。
脊髄前角の運動ニュ－ ロン特に、γ 運動ニュ－ ロンに接続する。不随意的な呼
吸運動の調節などにも与るといわれる。
③ 視蓋延髄路・視蓋脊髄路
中脳上丘から起こり大部分交叉して、内側縦束を下行し網様体に達し、（ 視蓋
網様体路） 、さらに頚随の上部の前角に、一部は胸随上部の側角に達する。
主として視覚刺激に対応して行う反射的な姿勢・体位の維持や運動と関係があ
る。
④ 前庭脊髄路
橋・延髄にある前庭神経核から起こり、非交叉性に同側の脊髄前索を下行し、
前角の運動ニュ－ ロンに接続する。
前庭神経核は、前庭神経の終止核であるとともに、小脳とも線維結合をもち、
小脳からの入力をも受ける。
前庭脊髄路は、主として伸筋に対して促進的に、屈筋に対して抑制的に働き、
身体の平衡を保つのに与る。
⑤ オリ－ ブ脊髄路
延髄にある下オリ－ ブ核から起こり、交叉性に脊髄側索を下行し、前角の運動
ニュ－ ロンに接続する。
下オリ－ ブ核は、大脳皮質・線条体・赤核や脊髄（ 脊髄オリ－ ブ路） からの入
力を受け、骨格筋の運動を調節すると考えられている。
【条件反射】
Ｐ ａ ｖ ｌ ｏ ｖ （ １ ９ ０ ２ ） は、光とか音のような犬の唾液線には何の効果もな
い無関刺激を与えながら食物を与えることを繰り返すうちに、犬は無関刺激のみ
で唾液を分泌することを発見した。
食物→ 唾液分泌という生得の反射（ 無条件反射） が予めあるとき、無関刺激
（ 条件刺激） を与えて唾液分泌をひきおこすように訓練することを条件づけると
いい、そのようにして成立した無関刺激→ 唾液分泌という反射を条件反射と
いう。
条件反射は生後獲得されたものであり、学習、習慣、個性などの可能性に対し
て生理学的な基礎を与えるものとして重要視されている。
【汎化】
ある条件刺激（ １，０００Ｈｚ の音） によって条件反射が形成されると、同時
にこれと似た刺激（ ８００Ｈｚ の音） によっても程度は弱いが同様の条件反射が
起こるようになる。
【分化】
１，０００Ｈｚ の音の時には、食物を与え８００Ｈｚ の音の場合には、食物を与
えないように訓練すれば、１，０００Ｈｚ の音では、唾液を分泌するが、
８００Ｈｚ の音では、分泌が起こらないようになる。
【外抑制】

興奮の伝達・興奮の伝導

興奮の伝達
神経細胞から神経細胞へ情報を伝える過程。
活動電位により脱分極した神経終末から放出される化学伝達物質を介して液性に情報が伝達される。
興奮の伝達
①一方向伝達・・・第１のニューロンであるシナプス前線維から、第２のニューロンのシナプス後線維へは興奮は伝わるが、その逆には伝わらない。（シナプス前繊維→シナプス後繊維）
②シナプス遅延・・・シナプスを通って興奮が第１ニューロンから第２ニューロンへ渡る際2～５ミリ秒位要する。何回も刺激すると短くなる（反復刺激後増強）
③発散と収束・・・発散は一つの神経細胞の軸索から枝分れし、収束は一つの神経細胞に多数の神経細胞の神経終末が集まる。
④疲労しやすい
⑤シナプス電位の加重
⑥シナプス前抑制
等
→活動電位、 強縮

興奮の伝導
活動電位が軸索に沿って伝播。
【伝導の原則】
1、絶縁伝導・・・ある神経線維の興奮は隣接神経には伝導されない。
2、不減衰伝導・・・活動電位の大きさは一定であり、減衰しない。
3、両方向伝導・・・神経線維の一点で興奮がおきると、その興奮は中枢側（細胞体側）と抹消側の両方向に伝わる

脳梁

脳梁とは、左右の大脳半球をつなぐ交連線維の太い束である。大脳の正中深く、すなわち大脳縦裂の底、側脳室の背側壁に位置し、左右の大脳皮質の間で情報をやり取りする経路となっている。ヒトの場合、約2億～3億5000万の神経線維を含む。大脳の容積と比較した相対的な脳梁の断面積は、女性の方が男性よりも大きいとする研究がある。

脊髄

脊髄は、脊椎動物のもつ神経幹。脊椎の脊髄腔の中を通り、全身に枝を出す。脳と脊髄を合わせて、中枢神経と呼ぶ。脊椎の中を通って脳につづき延髄とともに中枢神経系を構成する長い器官である。

構造
ヒトの脊髄は、延髄の尾側に始まり、第一腰椎と第二腰椎の間の高位で脊髄円錐となって終わり、終糸と呼ばれるひも状の繊維につながっている。

脊髄から直接出ている神経は神経根と呼ばれ、神経根が脊髄腔から出る高位によって、頸髄、胸髄、腰髄、仙髄、尾髄に分けられる。ただし人間では、尾髄は退化的である。脊髄は脊椎より短いため、脊髄の高位と脊椎のそれとは一致しておらず、脊髄の末端より下位の脊髄腔には神経根のみが伸びており、馬尾と呼ばれる。


脊髄の断面
脊髄の断面は、縦走する神経細胞で構成される白質が、神経核（神経細胞体の集まり）である灰白質を囲む構造となっている。これは脳における白質、灰白質の関係と逆転する。中央には第4脳室の続きである中心管がみられ、脳脊髄液で満たされる。灰白質部分は、（図6下側より）前角、側角、後角に分かれ、脳から降りてきた運動に関わる神経は脊髄前角で運動ニューロンにシナプスを作って連絡する。この連絡箇所は上肢・下肢に向かうニューロンが出る際に多くなり、頚部には頚膨大、腰部には腰膨大の膨らみとして肉眼でも観察できる。

灰白質は、存在する神経細胞の性質によって分類される。前角には遠心性神経の細胞体があり、脳から降りてきた運動に関わる神経は脊髄前角で下位運動ニューロンにシナプスを作って連絡する。後角には末梢から入る求心性神経とシナプスを形成する神経細胞体がある。また腰髄・胸髄だけに側角があり、ここには交感神経の神経細胞体がある。灰白質はさらに組織学的に幾つかの部分に分類される。さまざまな分類方法があるが、最も広く用いられているのは、スウェーデンのレクセド (Bror Rexed) による層分類である。彼はネコの脊髄を使って灰白質をⅠからⅩまでの10層に分類した[1][2][3]。

白質は大きく前索、側索、後索に分けられるが、前索には上行路として前脊髄視床路、下行路として内側縦束、前皮質脊髄路、視蓋脊髄路、橋網様体脊髄路、前庭脊髄路、延髄網様体脊髄路がある。側索には上行路として脊髄視蓋路、脊髄オリーブ路、外側脊髄視床路、前脊髄小脳路、後脊髄小脳路が、下行路として赤核脊髄路、外側皮質脊髄路がある。後索には上行路として薄束、楔状束が、下行路として半円束、中間縁束がある。また、前索、側索、後索のいずれの部分でも、灰白質と接した部位は脊髄内の上下の連絡を行う神経線維の通る部分で、ここを固有束という。（主な伝導路については後述する）

脊髄は髄膜と呼ばれる三層の膜に包まれており、外側から硬膜（脊髄硬膜）、クモ膜（脊髄クモ膜）、軟膜（脊髄軟膜）と呼ぶ。すべての髄膜は大脳半球および脳幹を包むそれぞれの膜と一体になっている。脳と同様、クモ膜下腔には脳脊髄液が存在する。神経根の間の軟膜の外側は歯状靱帯となって硬膜に付着し、脊髄を固定している。硬膜は第二仙髄の高位で閉じている。


脊髄の分節
ヒトの脊髄は30の分節に分かれており（これを髄節と呼ぶ）、それぞれの髄節の左右の腹側から運動神経根が、背側から感覚神経根が末梢に出ている。腹側神経根と背側神経根はやがて合わさって脊髄神経となる。

30対の脊髄髄節はヒトでは以下に分類される。
・7対の頸髄（第一頸神経は後頭骨と第一頸椎（環椎）の間から、第二頸神経以下はそれぞれ一つ上の高位の頸椎の下（椎間孔）から出る）
・12対の胸髄（第一～第十二胸神経は、それぞれ第一胸椎～第十二胸椎の下から出る）
・5対の腰髄（第一～第五腰神経は、それぞれ第一腰椎～第五腰椎の下から出る）
・5対の仙髄（第一～第五仙骨神経は、それぞれ第一仙椎～第五仙椎の下から出る）
・1対の尾髄（尾骨神経は尾椎から出る）
ただし、第一頸髄と尾髄では、背側神経根はなく運動神経根だけが出る。
脊椎は脊髄に比べて成長が早く、最終的に長くなるため、成人では下位の脊髄髄節になるほど、対応する高位の脊椎骨に比べて高い位置にある。発生のはじめ（胎生3ヶ月まで）では脊椎と脊髄の高さは一致しているが、成人の脊髄の終わり（脊髄円錐）はだいたい第一腰椎と第二腰椎の間になる。腰仙髄は第九胸椎から第二腰椎の間にあり、例えば第四仙髄の神経根は胸腰椎移行部のあたりで脊髄から出て脊柱管内を下行し、第四仙椎の下から出る。脊髄円錐より下は馬尾と呼ばれる。

脊髄の径は、次の二つの部位で大きくなっている。
・頸膨大 - 大体腕神経叢を構成する神経が出る髄節に一致し、上肢を支配する。第四頸髄から第一胸髄であり、椎骨の高さもほぼ一致している。
・腰膨大 - 腰仙骨神経叢（腰神経叢、仙骨神経叢）を構成する神経が出る髄節に一致し、第二腰髄から第三仙髄にあたる。脊椎高位は第九から第十二胸椎の高さである。



腰椎

鉄

◆鉄とは
　 鉄は体の中に3～4ｇ存在する、赤血球をつくるのに必要な栄養素。

◆どんな働きがあるか
　 体内の鉄は、その約70％が血液中の赤血球をつくっているヘモグロビンの成分になっていて、約25％は肝臓などに貯蔵されている。ヘモグロビンは、呼吸でとり込んだ酸素と結びつき、酸素を肺から体のすみずみまで運ぶという重要な働きをしている。

◆どんな食品に多く含まれているか
　 鉄の多い食品といえばレバーを思い浮かべることが多いようだが、そのほかにも魚、貝、大豆、緑黄色野菜、海草など、鉄を豊富に含む食品はたくさんある。
　 食品中の鉄の種類には、肉・魚・レバーなど動物性食品に含まれるヘム鉄と、野菜・海草・大豆など植物性食品に含まれる非ヘム鉄がある。国民健康・栄養調査結果によると、私たちの口に入る鉄は非ヘム鉄の方が多いようだが、ヘム鉄の方が非ヘム鉄より吸収がよいという点で鉄を摂取したい人に効果的である。また、食事からの摂取が難しい場合ではサプリメントを利用するという手段もある。一方、非ヘム鉄はビタミンCや動物性たんぱく質といっしょにとると、その吸収効率をアップできることが知られている。つまり、野菜・海草・大豆には、果物・肉・魚を組み合せるとよいということである。
　 以上のことをふまえ、ひとつの食品に偏らず、日々の食生活の中でいろいろな食品から鉄を十分にとるようこころがけること。

◆どれくらいとったらよいか
　 不足すると、赤血球をつくる材料がないため鉄欠乏性の貧血になるおそれがある。貧血になると血液は酸素を十分に運べないので体が酸素不足になり、頭痛がしたり、すぐ疲れたりといった症状がでる。また、心臓はこれを補ってフル回転するので、どうき・息切れをしやすくなる。女性は月経による出血や妊娠・出産によって鉄が失われる分、男性よりたくさん必要である。成人女性の5人に1人が鉄欠乏性貧血であるといわれ、また中学・高校の女子生徒の貧血有病率が増加していることから、食生活を見直すと同時に必要な鉄をきちんと摂取することが重要である。
　 一方、鉄のとり過ぎは通常の食生活ではほとんどないが、鉄剤やサプリメントなどから誤って大量摂取した場合は鉄沈着症などの過剰症がみられるため、摂取量などに十分に注意して適切なご利用をこころがけること。

無髄神経線維・有髄神経線維

　無髄神経線維、あるいは略して無髄線維とは、神経線維のうち、ミエリン鞘（＝髄鞘）によってまわりを取り巻かれていないもののこと。ミエリン鞘に取り巻かれている神経線維を、有髄神経線維という。

　有髄神経線維のミエリン鞘は、脳や脊髄などの中枢神経系の組織では、グリア細胞の一種（希突起グリア細胞）によって、体の各部を走る神経などでは、シュワン細胞によってつくられる。それらの細胞の細胞膜が、神経線維を何重にも取り巻いてできている構造である。一方、無髄神経線維のまわりにも何もないわけではない。シュワン細胞などの細胞質が取り巻いているが、ただし、その細胞膜がバウムクーヘンのように神経線維をぐるぐる巻きにはしていない、ということ。この違いは、跳躍伝導の働きがあるかどうか、その結果、神経線維を興奮が伝導する速さの違いである。有髄神経線維は伝導速度がけた違いに速い。

　有髄神経線維を伝わる痛みは、刺激によって瞬間的に起こる鋭い痛み。
　無髄神経線維を伝わる痛みは、鋭い痛みに続いて起こる遅く鈍い痛み。無髄神経線維を伝わる痛みの方が、大きなストレスとなる。