テラトフォネウス2014

2014年のトリケラトプス展で見たという意味。羽毛でもウロコでもなく丈夫な皮膚にする予定だったのが、結局ウロコっぽくなった。

ヴェロキサウルス （ノアサウルス類の足）

ヴェロキサウルス・ウニクスVelocisaurus unicusは、白亜紀後期サントニアンにアルゼンチン・パタゴニアのネウケン州に生息した小型のノアサウルス類で、Bonaparte (1991) によって記載された。Bonaparte (1991)は、ケラトサウリアの中にヴェロキサウルス科を設けた。後に複数の研究者によって、ヴェロキサウルスはノアサウルス科に近縁と考えられるようになった。
　ヴェロキサウルスのホロタイプ標本は、ほとんど完全な右後肢（大腿骨はない）である。その後、同じ特徴をもつ第２標本が発見されたので、Brissón Egli et al. (2016)によって記載されている。第２標本には大腿骨、脛骨、中足骨、趾骨が含まれているが、中足骨はホロタイプよりも不完全のようである。

ヴェロキサウルスは、後肢だけのノアサウルス類である。どうして後肢だけでノアサウルス類と判定できるのか。というよりも、これを見ればノアサウルス類の後肢の特徴がわかるはずである。

Brissón Egli et al. (2016) によるとヴェロキサウルスは、以下の形質の組み合わせによって識別される。
１）大腿骨の近位端の断面が強く亜三角形で、外側面と内側面が前方で合流して厚い稜crestをなしている。
２）脛骨はコエルロサウルス類のように細長く、その遠位端の前面が平坦で、高く幅広い距骨の上行突起と結合するための広い面となっている。
３）第IIと第IV中足骨は棹状rod-likeで、他の小型のアベリサウロイドの板状laminarの中足骨と異なる。
４）趾骨IV-1は前後に短く背腹に高く、背側部分が側扁していて内側にカーブしている。

１）大腿骨について：カルノタウルスのような多くのアベリサウロイドでは、他の獣脚類と同様に大腿骨の断面は卵形である。マシアカサウルスでは、大腿骨の近位半分の断面が亜三角形で、その頂点が前方を向いている。Evans et al. (2014) はモロッコのケムケム産の分離した大腿骨をノアサウルス科としているが、この大腿骨も近位の断面が亜三角形である。この点でヴェロキサウルスはマシアカサウルスとモロッコの標本によく似ている。しかしヴェロキサウルスでは、前方の頂点が非常に厚く、長軸方向に伸びた稜をなす点がユニークであるという。

２）脛骨について：ピクノネモサウルス、インドスクス、マジュンガサウルスのようないくつかのアベリサウロイドでは、脛骨の遠位端に距骨の上行突起と関節するための斜めの稜がある。これは基盤的テタヌラ類と共有する原始形質であるという。アウカサウルスのような他のいくつかのアベリサウロイドとヴェロキサウルスでは、距骨の上行突起が幅広く、遠位端の前面のほとんどを占めていたと考えられる。これはコエルロサウルス類にみられる状態である。ヴェロキサウルスでは、距骨の上行突起そのものは保存されていない。しかし遠位端の前面は顕著に扁平で、距骨の上行突起のための非常に丈の高い三角形の関節面となっている。Bonaparte (1991) も非常に大きい三角形の上行突起を復元している。このような形態は他のアベリサウロイドにはみられないもので、デイノニコサウリアやオルニトミムス類のような派生的なコエルロサウルス類のものとよく似ている。（アウカサウルスでは上行突起が四角形）

３）中足骨について：Bonaparte (1991) はヴェロキサウルスの特徴として、中足骨の独特のプロポーションをあげている。ヴェロキサウルスでは第IIと第IV中足骨が細くなり、第III中足骨の幅が第IIと第IV中足骨の幅の３倍以上ある。Bonaparte (1991)はこの独特の中足骨の形態は、おそらく現生のレア科にみられるような極端な走行性と関連していると考えた。一方Carrano and Sampson (2008) は、この形質はノアサウルス科に広くみられるとした。実際、エラフロサウルス、マシアカサウルス、ノアサウルスは横方向に圧縮された板状laminarの第II中足骨をもつ。しかしヴェロキサウルスでは、第II中足骨の軸は棹状rod-likeで、断面が亜卵形subovalであるという。それがヴェロキサウルスの固有の形質というわけである。
　まあ第III中足骨に対して第IIと第IVが細くなっている、と捉えれば、ノアサウルス科に共通しているとはいえるのだろう。

この幅の狭い第II中足骨については、系統解析に関連してさらに詳しく論じている。
　元々、ノアサウルスの原記載で、ノアサウルスを他の軽快な獣脚類と区別する特徴が、この幅の狭い第II中足骨であった。その後Carrano et al. (2002) （マシアカサウルスの記載）はこの形質を、ノアサウルスとマシアカサウルスを結びつけるノアサウルス科の共有派生形質と考えた。これがその後の多くの系統研究に用いられている。
　しかしラヒオリサウルス、スコルピオヴェナトル、アウカサウルスのようないくつかのアベリサウルス類では、第II中足骨の近位半分の幅が狭くなり、板状に近づいており、ノアサウルスの状態と似ているという。そのためNovas (2009)は、幅の狭い第II中足骨はアベリサウルス上科全体の特徴かもしれないと考えている。一方でマジュンガサウルスやラジャサウルスのような一部のアベリサウルス類では、第II中足骨の近位端は広く、全く狭くなっていない。この形質はアベリサウルス上科の中で従来考えられたよりも複雑な分布をしているかもしれないと述べている。なるほどアベリサウルス科の中でも、スレンダー型とがっしり型では異なる傾向を示すというのは興味深い。
　Brissón Egli et al. (2016)は、ヴェロキサウルスとノアサウルスやマシアカサウルスとでは断面の形状が異なることから、この形質をノアサウルス科の共有派生形質とみなすことには注意が必要であるといっている。
　しかし前述のように、エラフロサウルスの論文の系統解析では、ヴェロキサウルスはノアサウルスやマシアカサウルスと同様に幅の狭い第II中足骨をもつとしている。板状とか棹状といっても定量的に定義しないと仕方がないので、数値で分けたようである。

参考文献
Federico Brissón Egli, Federico L. Agnolin & Fernando Novas (2016) A new specimen of Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroidea) from the Paso Córdoba locality (Santonian), Río Negro, Argentina, Journal of Vertebrate Paleontology, 36:4, e1119156, DOI: 10.1080/02724634.2016.1119156

チレサウルス（絵）

チレサウルスの記事にイラストがなかったので追加。

ネオヴェナトルC

これは、お正月にずっとネオヴェナトルBを描いていたら、頭の中にネオヴェナトルが住みついて「縞模様がマンネリだ。もっとかっこいい模様にしろ。」というので。

モロス・イントレピドゥス

一般向けの解説はナショナルジオグラフィック日本版にあり、さらに詳しく知りたい人は原著論文を読めばいいことである。論文には写真と復元骨格図があり、ナショジオの記事にはプロが描いた精密な生体復元画がある。復元画はなんとなくラプトレックス風であるが、足の細長さは表現されている。世間一般的にはこれで完結しているのであり、基本的にアマチュアが出る幕はない。しかしナショジオよりはもう少し深く知りたいが、原著論文を読むのはハードルが高い、という層の恐竜ファンも確かに存在する。ここでは、ノート代わりに簡単に記録することにする。
　断片的な化石でもティラノサウルス類であれば大々的に取り上げる、というメディアの風潮にはすでに飽きている。「ティラノサウルスの祖先」「大型化の謎を解くカギ」といったフレーズは何回目だろうか。

モロス・イントレピドゥスは、白亜紀後期セノマニアン（上部シダーマウンテン層）に米国ユタ州に生息した小型のティラノサウロイドで、北アメリカの白亜紀最古のティラノサウロイドとして2019年に記載された。
　アジアでは白亜紀前期のティラノサウロイドが相次いで発見されているが、北アメリカではジュラ紀後期のストケソサウルスなどの後、白亜紀後期カンパニアンになって多数の大型ティラノサウルス類が出現するまでの間、つまり白亜紀前期から“中期”ごろまでの化石記録がごっそり抜けていた。モロスの発見によって、この7000万年のギャップが1500万年ほど縮まったことになる。

モロスのホロタイプ標本は部分的な右後肢のみで、大腿骨、脛骨、第IV中足骨、断片的な第II中足骨、２個の第IV趾の趾骨からなる。近くの地層（それぞれ別の採集地）から発見された参照標本として、２個の分離した前上顎骨歯があるが、これらは今のところTyrannosauroidea indet.とされている。

２個の前上顎骨歯は、高さが6 mmと11.34 mmで、他のティラノサウルス類と同様に断面がD字形である。前縁または後縁から見ると、稜縁がS字状にカーブしており、また中国のシオングァンロンと同様に鋸歯がない。鋸歯については成長段階で変わるとも議論されているが、タルボサウルスでは２歳の幼体でも鋸歯があることから、系統分類上も有用な情報ともいわれている。

他のティラノサウルス類と区別されるモロスの特徴は、大腿骨の小転子の遠位端から始まる半月形の結節、第III中足骨と関節するための第IV中足骨の内側の関節面がS字状、など大腿骨や中足骨の細かい形質からなっている。（第IV中足骨の内側の関節面がS字状とは、関節面自体が平面ではなく背側で凸型に、腹側で凹型になっていることをさす。）

モロスは非常に細長いアルクトメタターサルな足をもち、その形態とプロポーションはアレクトロサウルスと最もよく似ている。第IV中足骨の長さと横幅の比率は1:21で、ティラノサウルス科の1:10–16とオルニトミムス科の1:22–32の中間である。第IV中足骨の近位側2/3はまっすぐで、その断面がD字形で鋭い後内側縁と後外側縁をもち、長さと幅の比が1.4などの特徴は、ティラノサウルス科の第IV中足骨と一致する。
　また骨軸の圧縮の程度（背腹と横幅の比）は、強く圧縮されたオルニトミムス科の1:1.7–2.4ではなく、ティラノサウルス科の範囲1:1–1.9に収まっている。遠位では骨軸が側方に広がっている点、遠位端の関節顆が後方に曲がっている点もティラノサウルス科と似ている。

モロスは、ティラノサウロイドとしては非常に細長い後肢をもっていた。大腿骨と脛骨の比率は、北米のオルニトミムス類、アレクトロサウルス、大型ティラノサウルス類の幼体と最も似ている。足の細長さはさらに著しく、ティラノサウルス類の幼体の範囲から外れて、むしろオルニトミムス類に近い。（この細長さをみると復元画はもう少し細めでもよいような気もする。）
　またモロスはアルクトメタターサルな中足骨をもつ最古のティラノサウロイドであり、ティラノサウルス類におけるアルクトメタターサルの起源がセノマニアン以前であることを示している。

著者らはいくつかの方法で系統解析を行っているが、ティラノサウロイドに注目した２つのデータセットを用いた結果、モロスは中間的なティラノサウロイドであり、シオングァンロン、ティムルレンギア、イレン・ダバスの標本（アレクトロサウルスと未記載の標本）のような白亜紀“中期”のアジアの種類や、白亜紀後期アパラチアの遺残的な種類（アパラチオサウルス、ドリプトサウルス）と近縁となった。Carr et al. (2017) のデータセットを用いた場合は、モロスは白亜紀“中期”のアジアの種類すべてとポリトミーをなした。
結局、モロスは、将来ララミディアとアパラチアの両方に分布する、北アメリカのティラノサウルス類の系統の共通祖先に近い重要な種と考えられた。

成長段階や成長速度を研究するために、著者らは大腿骨と脛骨の中央部分の研磨組織切片を作製した。そのうち大腿骨の組織は保存が良かったので観察に用いられた。骨組織は平行繊維骨が優占していることから、遅いまたは中程度の成長率が示唆された。一方、速い成長率をもつ大型ティラノサウルス類では、繊維層板骨が多い。また、成長線の年輪の間隔が次第に小さくなっていることなどから、成長は停止しつつあったと考えられた。
　結局モロスのホロタイプ標本は、成体に近い亜成体で、遅いまたは中程度の成長率を示し、死亡時に６～７歳と考えられた。このような成長パターンは、より原始的なティラノサウロイドであるグァンロンとよく似ている。グァンロンは７歳で成熟に達し、モロスと同じくらいのサイズである。それに対して、ゴルゴサウルスなどカンパニアン以後の大型ティラノサウルス類は、同じ年齢ですでに３倍の体重をもち、指数関数的な成長段階にさしかかっている。これらのデータからは、ティラノサウロイドの進化史の大部分を通じて、成長率はあまり変化しなかった可能性が考えられる。成長率の劇的な上昇は、白亜紀後期の大型ティラノサウルス類が最後に獲得した形質かもしれない。ただし白亜紀前期に独立して大型化したユーティラヌスなどが高い成長率をもっていたかどうかは興味深いといっている。

モロスの標本から計算すると、大腿骨長が355 mm、脛骨長が440 mm、頭骨が 300-400 mm、体重は78 kg、後肢の長さは1.2 mと推定され、白亜紀のティラノサウロイドでは最も小型の種類の一つとなった。
　ワイオミング州の白亜紀前期アルビアンCloverly Formationから小型のティラノサウロイドの前上顎骨歯が見つかっていることを考え合わせると、北アメリカのティラノサウロイドは、白亜紀“中期”の1500万年の間は小型にとどまっていて、チューロニアン以後のある時点で急速な大型化を開始し、チューロニアンとカンパニアンの間の1600万年で大型化を達成したことになるという。

ジュラ紀後期の北米で複数のティラノサウロイドとは何かと思ったら、ストケソサウルス以外にタニコラグレウスとコエルルスを含めてのことであった。
平行繊維骨と繊維層板骨については「マシアカサウルスの成長速度」参照。

参考文献
Zanno, L. E., Tucker, R. T., Canoville, A., Avrahami, H. M., Gates, T. A. & Makovicky, P. J. (2019) Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record. Communications Biology (2019) 2:64 https://doi.org/10.1038/s42003-019-0308-7