第８回古生物創作合同展示会

あるようです。今回ちょっと変わったものを持っていくかも。

スコルピオヴェナトルnew

アベリサウルス類というとカルノタウルスしか出てこない風潮に反対。

ヤンチュアノサウルス・マグヌス

ヤンチュアノサウルス・マグヌスは正しくヤンチュアノサウルス・シャンヨウエンシスの成体である（欧米の研究者の見解）。亜成体であるシャンヨウエンシスに比べてはるかに断片的であるが、2021年にDan Folkes さんが骨格図を出していて、頭が大きめのがっしりした体格になったようだ。PNSOのマグヌスはおおよそそれを立体化したようであり、相変わらず見事な腕前である。確かにヤンチュアノサウルスの顔をしているので購入した。小さい方（シャンヨウエンシス）は今ひとつ気に入らない点があり、まだ買っていない。PNSOの人も他のアーティストの動向をチェックしていることがわかる。

中国の恐竜の中でも四川省は外せない重要な地域である。過去の中国の論文ではヤンチュアノサウルスなどの年代はジュラ紀後期となっていたが、その後ジュラ紀中期とする研究が受け入れられているらしい。ヤンチュアノサウルスーマメンチサウルス類の動物相は、アロサウルスーディプロドクス類や、もっと後のカルカロドントサウルス類ーティタノサウルス類の動物相に先んじて実現していたことになる。長きにわたるアロサウロイドの繁栄の先駆けとなる重要なイベントではないだろうか。

アクロカントサウルスは米国東部にも生息していた

アクロカントサウルスは前期白亜紀の終わりに米国に生息したカルカロドントサウルス類であるが、これまではテキサス、オクラホマ、ワイオミングの各州から見つかっていた。今回、東部大西洋岸のメリーランド州から発見された部分化石が、初めてアクロカントサウルスと同定された。これによりアクロカントサウルスは当時の北アメリカに広く分布していた可能性が高まった。

メリーランド州にはArundel Clay (Arundel formation)という前期白亜紀の地層があり、多くは断片的ながら恐竜化石が発見されてきた。1992年にUSNM 466054という獣脚類の部分化石が発見された。これは断片的だが交連状態の部分骨格で、第３胴椎の神経弓の一部、別の前方胴椎の神経弓の一部、２個の尾椎、大腿骨の近位部、脛骨の近位部と中央部、踵骨、いくつかの趾骨とその他の骨の断片からなる。前期白亜紀の米国東部では最も完全な獣脚類化石であるという。

USNM 466054は過去の研究で何度か取り上げられているが、いくつかの研究ではオルミトミムス類と推測されていた。それが今回はアロサウルス上科で、アクロカントサウルスの特徴を示すとなった。ずいぶん体形が異なるが、オルミトミムス類と考えられていたものが、なぜアクロカントサウルスになったのだろうか。

Weishampel and Young (1996) は「獣脚類の中で、足の爪が扁平で、脛骨に前方に突出した大きな稜をもつのはオルニトミムス類だけである」と述べている。しかし今回のCarrano (2023) によると、USNM 466054の脛骨突起（脛骨稜）cnemial crestは獣脚類としては特に大きいわけではないという。それは多くのオルニトミムス類と似ているが、多くのアロサウロイドやティラノサウロイドとも同じくらい似ている。つまりその形態は、基盤的なコエルロサウルス類や派生的なテタヌラ類（コエルロサウルス類以外の）に共通したものである。オルニトミムス類と他のテタヌラ類や基盤的コエルロサウルス類を区別できるような脛骨の特徴はほとんどないという。

同様に、USNM 466054の足の末節骨の形態は、基盤的なコエルロサウルス類や派生的なテタヌラ類に典型的なものである。多くの獣脚類で、足の第II-IV 指の末節骨は平らな腹側面をもち、断面が三角形である。一方オルニトミムス類の特徴は、末節骨の腹側面の内側縁と外側縁が外側に膨らんで、底が平らなテーブル状の形態となることである。このような特徴はUSNM 466054にはない。

さらに、USNM 466054は１つのアクロカントサウルスの固有派生形質をもつ。それは背側から見たとき、大腿骨頭が内側に向かって先細りになっていることである。この標本では肝心の大腿骨頭の先端が欠けているが、保存された部分だけで大腿骨頭の前縁と後縁が収束しているのがわかるという。これは他のアロサウロイドにはみられないが、アクロカントサウルスの他の標本と一致する。図をみると確かに他のアクロカントサウルスの標本と似ているようだ。ただし著者は、アクロカントサウルスの系統にはまだ知られていない多くの種がいたはずなので、この標本をアクロカントサウルス・アトケンシスとはせず、Acrocanthosaurus cf. A. atokensisとしている。

胴椎の神経弓と聞いて、神経棘か？と期待したが、全然違った。第３胴椎の神経弓といっても神経棘は欠けていて、基部の左半分のみである。椎体はきれいに外れているので、亜成体であることがわかる。
　これらの神経弓が前後に短いことは、アロサウルス、アクロカントサウルス、マプサウルス、ティラノサウルスのような大型獣脚類の形態と一致する。前後に長いオルニトミムス類の胴椎とは異なる。さらに神経弓が前方に傾いていることは、アロサウルスとアクロカントサウルスの前方の胴椎にみられるが、他の大型獣脚類ではより垂直であるという。



参考文献
Carrano, M. T.  First definitive record of Acrocanthosaurus (Theropoda: Carcharodontosauridae) in the Lower Cretaceous of eastern North America. Cretaceous Research, https://doi.org/10.1016/j.cretres.2023.105814

ナノティラヌスはティラノサウルスの幼体ではなく独自の種類である

また面白い展開になってきた。これは研究者のみならず、世界中の恐竜ファンにとっても見逃せない研究ですね。ダスプレトサウルスがアナジェネシスというのも異論が出ているし、トーマス・カー博士の築いた鉄壁の体系が崩れる可能性を示しているかもしれない。個人的にはナノティラヌスというものがいてほしいと思ってきたので、共感しながら興味深くみている。ただし多くの人が述べているように、これが最終決着ということではない。

Longrich and Saitta (2024)は６つの論拠に基づいて、ナノティラヌスはティラノサウルスの幼体ではなく、独自の小型ティラノサウルス類であると結論している。これらの論拠はアブストラクトとディスカッションの最初の節にまとめてあるので、それらを読めば大体わかる。（なぜか３と４の順が逆になっているが）

１）生態系におけるティラノサウルス類や他の捕食者の多様性について、多くの場合、複数のティラノサウルス類が共存していることから、それが普通であり、ティラノサウルスの他に別の種類が後期マーストリヒト期のララミディアに存在していたことが示唆される。

２）ナノティラヌスは実はティラノサウルスと同定できるような形質を欠いており、150以上の形態学的特徴についてティラノサウルスと異なっている。一方でナノティラヌスとティラノサウルスの間をつなぐような中間形というものは知られていない。

３）ナノティラヌスの標本には、骨の癒合、成熟した頭蓋骨組織の表面構造、ティラノサウルスと比較して遅い成長速度、成長が減速する過程、成体の体重が1500 kg以下と予測されるような成長曲線がみられることから、これらは亜成体または若い成体であって幼体ではない。

４）タルボサウルスやゴルゴサウルスのような他のティラノサウルス類の成長系列には、ナノティラヌス―ティラノサウルスの成長系列で起きるとされる形態学的変化はみられない。またナノティラヌスからティラノサウルスを生じるためには、恐竜の成長過程で知られているパターンとは合致しない、いくつかの不自然な変化が必要となる。

５）ナノティラヌスのホロタイプよりも小さいが、ティラノサウルスと同定できる特徴を示すティラノサウルス幼体の標本が存在する。

６）系統解析の結果、ナノティラヌスはティラノサウルス科の外に位置する可能性が高く、ティラノサウルス亜科には含まれない、つまりティラノサウルスの幼体ではない。

１）よく調査された化石産地では、ゴルゴサウルスとダスプレトサウルス、タルボサウルスとアリオラムスのように、複数のティラノサウルス類が共存することが多い。また他の獣脚類についても、アルゼンチンのアベリサウルス類や、北米のモリソン層ではアロサウルス、トルボサウルス、ケラトサウルスなどが共存していたなどの例がある。哺乳類においても、スミロドン、アメリカライオン、ダイアウルフなどは同じ環境に生息していた。つまり複数の捕食者が共存しているのが普通であり、ティラノサウルス１種という方が考えにくい。これは確かに複数のティラノサウルス類がいたことが期待されるが、強い根拠とはいえないような気がする。徹底的に発掘された地層でもたまたま１種しか発見されていないということはありうる。

２）は、中間形がみられないというのが重要なポイントである。もし幼体と成体の関係であれば、必ず中間の形質をもつ個体や、ナノティラヌスの特徴とティラノサウルスの特徴が入り混じったモザイク的な個体がいるはずだが、そういう標本はないという。それを定量的に示すためにいくつかの多変量解析（クラスター解析）を行っており、ナノティラヌスらしい標本とティラノサウルスらしい標本の２つの集団に分かれている。連続的にはならず２つのクラスターに分かれるということである。

最も共感した考察は４）だった。もしナノティラヌスがティラノサウルスの幼体であり、ナノティラヌスの特徴的な形質は幼体であるためということであれば、そのような特徴は他のティラノサウルス類の幼体にもみられるはずである。ところが、タルボサウルス幼体の頭骨は多くの点でナノティラヌスとは異なり、成体のタルボサウルスやティラノサウルスと似ている。丈の高い上顎骨、前方に位置するmaxillary fenestra、大きなmaxillary fenestra、弱くカーブした涙骨の腹側突起、頬骨の後眼窩骨突起の基部が幅広い、などである。これらの特徴はタルボサウルスの成長過程でかなり早く現れるので、おそらくティラノサウルスの成長過程でも早く現れるはずである。より大きいナノティラヌスの標本でこれらの特徴がみられないことは、ティラノサウルスの成長過程がタルボサウルスと全く異なるとしないかぎり、成長による変化では説明できない。
　幼体を含む成長系列はゴルゴサウルスでも知られている。ゴルゴサウルス幼体の頭骨は特に上顎骨、前眼窩窓、前眼窩窩、maxillary fenestraの形について、顕著にゴルゴサウルス成体と似ている。このことからゴルゴサウルスは成長過程で頭骨の形態に劇的な変化はしていないことがわかる。ゴルゴサウルス幼体は、広がった前眼窩窩のようなナノティラヌスの特徴は示していない。よってゴルゴサウルスの成長パターンは、ナノティラヌスの特徴が成長によるものという仮説を支持しない。ナノティラヌスがティラノサウルスの幼体とすれば、ティラノサウルスはその成長過程でタルボサウルスやゴルゴサウルスとは異なる劇的な変化を遂げなければならない。それも不可能ではないが、ナノティラヌスが別の種類と考えた方が可能性が高い。
　前肢の大きさについても、成長による変化とは考えにくい。全長5-6 mの小型の個体であるが、ナノティラヌスBMRP 2006.4.4 とHRS 15001の前肢の指骨は、ずっと大型のティラノサウルスの指骨よりも顕著に大きい。相対成長により体に対して小さくなることはあるが、ナノティラヌスの前肢の骨について説明するためには、成長するにつれて絶対的に縮小しなければならない。骨吸収が起きて各要素のサイズが小さくなる必要がある。そのような現象は、羊膜類では聞いたことがないといっている。

６）では、幼体でなければ何なのか。著者らはナノティラヌスの標本について系統解析を行った。Loewen et al. (2013) のデータセットを用いた場合、ナノティラヌスはアリオラムス族とアルバートサウルス亜科の中間段階にきた。ここではアリオラムス族はティラノサウルス科のすぐ外側なので、ナノティラヌスはティラノサウルス科の外ということになる。一方、Brusatte and Carr (2016) のデータセットを用いた場合は、ナノティラヌスはやはりアルバートサウルス亜科とアリオラムス族の中間段階にきた。こちらはアリオラムス族がティラノサウルス亜科なので、ナノティラヌスはティラノサウルス科の中となる。しかし著者らは後者のデータセットには不自然な点があり、前者の方が妥当だろうと考えている。なるほど、アリオラムスとゴルゴの中間的な位置・・・そういわれれば、そんな気もしてくる。



参考文献
Longrich, N.R.; Saitta, E.T. Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur. Foss. Stud. 2024, 2, 1–65. https://doi.org/ 10.3390/fossils2010001

Haolonggood バリオニクス

新年おめでとうございます。辰年の龍のイメージには、顔や首の長さからスピノサウルス類がいいような気もします。

私は基本的にはPNSOファンなのであるが、最近ジリジリとHaolonggood が増えてきている。価格帯が一段安いので、ついクリックしてしまうのがいけないのか。しかしこのバリオニクスに関しては買ってよかった。
　これは最近の顔が長めの復元であるが、外鼻孔の位置はもう少し前方のような気もする。しかし骨の外鼻孔は長いので外観の開口部はやや後ろぎみにしたということか。下顎の先はしゃくれ気味であるが、これは設計上の都合なのか。全身の体形やラインは美しく満足感がある。特に体色が良い。Haolonggoodは２色のカラバリで、これはブルーとグリーンのグリーンであるが、実際はブラウンに見える。雲状というかパッチ状のパターンの中に、小さい濃い斑紋があるのがよく、全体としてかなり気に入った。