ミツバチの記憶における逆向干渉効果

A21 Cheng, K. & Wignall, A. E. (2006).
Honeybees (Apis mellifera) holding on to memories: Response competition causes retroactive interference effects.
Animal Cognition, 9, 141-150. [link]

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記憶を保持するミツバチ（Apis mellifera）：反応競合が逆向干渉効果を引き起こす
ミツバチ〔セイヨウミツバチ〕についての5つの実験により、第2の課題の学習がどのように以前に学習したことに干渉するのかを調べた。自由に飛んでいるハチが、標識物を基点とした記憶にかんして、逆向干渉の枠組みにもとづいてさまざまにテストされた。ハチは最初に課題1を学習し、課題1でテストされ（テスト1）、それから課題2を学習し、ふたたび課題1をテストされた（テスト2）。テスト2のまえに60分の遅延を挟んでも（箱のなかでの待機）、遂行の低下は生じなかった。その2つの課題が相反する反応要件をもっている場合には（例、目標が課題1では緑色の標識物の右側で、課題2では青色の標識物の左側）、課題2では〔遂行に〕大きな低下が見られた（逆向干渉効果）。しかし、訓練やテストのあいだに反応競合を最小にした場合には、課題2では〔遂行の〕低下が小さかったないし存在しなかった。結果が含意することは、反応競合が逆向干渉効果の主要な一因であるということである。ミツバチは、記憶を保持していると考えられる。他方、新しい記憶が古い記憶を消し去ってしまうわけでもない。
キーワード：ミツバチ（honeybee）・標識物（landmark）・空間記憶（spatial memory）・逆向干渉（retroactive interference）・反応競合（response competition）。

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ありがたいことに「とある昆虫研究者のメモ」のG-hop様にリンクしていただいたので、いままで読めずにいた論文を読んでみました。

著者は、シドニーのマコーリー大学心理学部および同大学動物行動総合研究センターのケン・チェン（Ken Cheng）と、同センターのアン・E・ウィグナル（Anne E. Wignall）。全文がここで手に入ります。

「虫の心理学だって？」と思われる方もいらっしゃるかもしれませんが、逆向干渉はれっきとした心理学の専門用語です。続けて2つのことを学習したときを考えます。逆向干渉（retroactive inteference）とは、第2の学習が第1の学習に影響（促進または抑制）することです。反対に、第1の学習が第2の学習に影響（促進または抑制）することは、順向干渉（proactive interference）と呼ばれます。一般的には、促進よりも抑制について語られることが多く、2つの学習が異なるものだと順向抑制が、似ているものだと逆向抑制が起こりやすいと考えられています。今回の実験は、

　課題1訓練
⇒課題1テスト（テスト1）
⇒課題2訓練
⇒課題1再テスト（テスト2） ※実験5では課題1とは別の課題。

という枠組みでおこなわれるわけですが、「テスト1の成績＞テスト2の成績」のとき、逆向干渉効果（retroactive inteference effect）があったとしています。

この研究の話のまえに、ミツバチについて。飛行（ナヴィゲイション）に際して、周囲の風景、飛行した経路、日中の時間、課題の刺激の諸相など、文脈手がかりを使用する。また、ミツバチについては、弁別学習などのオペラント課題、象徴見本あわせ（感覚モダリティを超えた課題さえ）、古典的条件づけの研究もある。

以下、条件ごとに実験を紹介。左右などの器具の位置については、ちゃんと調整されているところもあります。

実験1：遅延実験。

60分の遅延で記憶が減衰するようでは話にならないので、それを確かめた。ちゃんと記憶できていた。

実験2～実験5：干渉実験。

逆向干渉効果が起こった条件。これらの条件により、ミツバチの学習で逆向干渉効果が生じることがわかった。

ただ、これらからは次のどちらなのかわからない。

(1) 課題2が課題1の記憶を減衰させただけである。
(2) 課題1と課題2とで、記憶内容の遂行に反応競合が起こっている。

ここで反応競合（response competition）とは、複数の記憶はしっかりしているのに、どの記憶を実行すべきかが不確実である場合を指している。この(1)、(2)のいずれかを決めるため、残りの条件を見る。

反応競合が起こらなくて逆向干渉効果が小さくなったと考えられる条件。まず、課題2で覚えた方向が、テスト2で選択肢としては消えている条件。

次は複雑な結果となった条件。本当なら図9と同じく「逆向干渉効果が起こらなかった条件」に入るはずだった。小さいものの逆向干渉効果が生じてしまった説明（著者ではなく論文の査読者による）として、ミツバチの「緑色」受容体にもとづく説明がされている。つまり、課題2で緑色から離れる条件づけをされたせいで、テスト2で黄色から離れる反応をしてしまったのだろうと述べられている。

反応競合が起こらなくて逆向干渉効果が見られなかったと考えられる条件。

以上から、ミツバチの学習における逆向干渉効果については、「(1) 課題2が課題1の記憶を減衰させただけである」わけではなく、「(2) 課題1と課題2とで、記憶内容の遂行に反応競合が起こっている」といえるだろう。