ジャニエンファロン

ジャニエンファロンは、白亜紀前期（義県層Yixian Formation）に中国遼寧省に生息したトロオドン類で、2017年に記載された。
　ジュラ紀中期から後期と白亜紀前期の遼寧省西部および近隣地域からは、多数の小型羽毛恐竜の化石が産出している。そのうちトロオドン類としては、これまでにアプチアンのYixian Formationからシノヴェナトル、メイ、シヌソナスス、オーテリヴィアンのDabeigou/Dadianzi Formationからジンフェンゴプテリクス、オックスフォーディアンのTiaojishan Formationからアンキオルニス、シャオティンギア、エオシノプテリクスが報告されている。特に後の４種類は羽毛の痕跡が残っているので、トロオドン類に羽毛があった証拠となっているが、最近のいくつかの系統研究では、これらはトロオドン類には含まれないという結果も出ている。
　ジャニエンファロンのホロタイプ標本は、羽毛の跡を含むほとんど完全な全身骨格で、系統解析の結果、シノヴェナトルなどの基盤的な種類とザナバザルのような派生的な種類の中間の、移行的なtransitionalトロオドン類となった。つまり確実にトロオドン類であるもので羽毛の存在が確認されたわけである。ジャニエンファロンは始祖鳥やアンキオルニスなどと同様に、前肢と後肢に長い羽毛、尾に放射状に分かれた羽毛をもっていた。このことから、このような羽毛のパターンは基盤的なパラヴェス類に広く存在していたことがわかった。
　また非対称な羽毛は飛行能力と関連付けられ、これまでアヴィアラエ以外ではドロマエオサウルス科のミクロラプトル類にしか知られていなかったが、ジャニエンファロンの尾には非対称な羽毛がみられた。このことから羽毛の非対称性の起源はパラヴェス類にまでさかのぼると考えられた。
　
ジャニエンファロンのホロタイプ標本は成体と考えられ、保存された骨格の全長が約100 cm、尾の先端まで復元すると全長112 cm、体重は2.4 kgと推定された。 これは遼寧省の他のトロオドン類とあまり変わらない大きさである。メイなどと同様に比較的吻の短いトロオドン類で、特徴のいくつかは顔の短さからきているようだ。頭骨はつぶれていて前上顎骨は失われ、前頭骨は背腹が裏返っているが、ほとんどの骨が比較的よく保存されている。
　他のトロオドン類と識別されるジャニエンファロンの特徴は、上顎骨の前方突起が三角形で丈が高い、上顎骨の上行突起（後背方突起）が高い角度（腹側縁に対して45°）で後背方にのびている、涙骨の下行突起（腹側突起）が長く、前方突起と同じくらいの長さである、涙骨の下行突起の前縁に顕著な稜がある、上角骨の後端近くで背側にはっきりした窪みがある、軸椎の神経棘の後背方部が後方に強く膨らんでいる、手の指骨II-1 が長く、顕著な基部腹側のヒールをもつ、手の指骨II-1の内側面の半分以上に大きな溝がある、などである。（Xu は獣脚類の手の3本指をII, III, IVと表記する。）

確かにすばらしい頭骨であるが、どの辺がトロオドン類なのだろうか。ドロマエオサウルス類でもアヴィアラエでもコンプソグナトゥス類でもなく、トロオドン類といえる決め手は何なのか、に興味がある。
　ジャニエンファロンはトロオドン類の共有派生形質と考えられる多くの特徴をもつ。それらは、涙骨の前方突起が長く、前眼窩窓の前端を超えて前方にのびる（ジャニエンファロンでは骨が外れているが）、涙骨の下行突起の上に側方フランジlateral flangeがある、鼻骨の側方縁にそって一列の孔がある、前頭骨の後眼窩骨突起が眼窩の縁からなめらかに移行している、歯骨が側面から見て三角形である、歯骨の外側面に前方で狭く後方で広い溝がある、角骨の前方突起が強くカーブし外側下顎窓から歯骨を排除している、比較的多数の歯（歯骨歯で２５以上）、歯列の不均一な分布、異歯性の歯列、などであるという。この中では歯骨や歯列がわかりやすい気がする。


遼寧省の熱河層群のトロオドン類の中では、ジャニエンファロンとシヌソナススが、メイやシノヴェナトルよりも派生的であり、進化したトロオドン類にみられる多くの形質をもつ。つまり熱河層群のトロオドン類の中にも多様性がみられる。
　ジャニエンファロンの骨格には原始的な特徴と派生的な特徴がモザイク状に入り混じっているが、これらの特徴はランダムではなく、体の部分ごとにまとまっている傾向があることがわかった。他のトロオドン類と形態学的特徴を比較してみると、ジャニエンファロンでは前肢と腰帯の特徴は基盤的なトロオドン類と似ているが、頭骨と後肢の特徴は派生的なトロオドン類と似ているという。例えば、手が長い、手の指骨III-2 が長い、恥骨が後腹方を向く、などは基盤的な特徴である。
　一方、シヌソナススも中間的なトロオドン類であり原始的な特徴と派生的な特徴が混じっているが、シヌソナススでは頭骨の特徴は基盤的なトロオドン類と似ており、腰帯と後肢は派生的なトロオドン類と似ているという。例えば、恥骨が前腹方を向く、中足骨がアルクトメタターサルなどである。


参考文献
Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ ncomms14972 (2017).