昆虫の呼吸ーその５

昆虫の呼吸―その５
気管-毛細気管呼吸
気管呼吸はシルル紀前期（4.4億年前）の頃にムカデやヤスデなどの多足類が初めて獲得して陸上に進出し、それが昆虫に受け継がれたと考えられています。
「昆虫の呼吸-3」で話題としたように、昆虫では気門を通って直径100ミクロン（μm）（0.1mm）～2μm程度の気管から多数に枝分かれした１～0.1μm（1万分の1mm）の毛細気管を通して酸素を体中の組織や細胞に送っています（駒井1996）。

細胞で酸素が消費されると、気門付近の酸素濃度の高い空気から末梢の低酸素の毛細気管内へ酸素が供給されます。そのガス交換は、気管-毛細気管でおきる撹拌と拡散によるものです。
① 撹拌：飛翔筋など移動に使う筋肉が緊張すると気管系が圧迫されて管内の空気が排気される。その後に筋肉が弛緩すると拡張により新鮮な空気を吸い込むという気管系の換気運動（Weis-Fogh1964、Westneat 2003)によって古い空気の一部が新鮮な空気と入れ替わります。これについては「昆虫の呼吸-３」に写真を掲載し、動画の紹介をしたので参照してください。
こ例外にも昆虫の腹部は常に伸び縮みして気管内の空気の撹拌をしている。
② 拡散：撹拌に加えて、主に毛細気管系ではガス分子（酸素、二酸化炭素、水蒸気）がその濃度を均一にするように拡散していきます。末梢の毛細気管の酸素が細胞や組織で消費されて濃度が下がるとそれを補うように気管の酸素分子が拡散してきます。二酸化炭素と水蒸気は細胞から排出されると酸素とは逆に気管から気門に向かって拡散していきます。

ここでは、特に拡散について概説します
分子の拡散の性質
（以下では10の自乗を10＾2、ｎ乗を10＾nなどと表しています）
空気中の酸素と窒素の分子は1ml中に合計で約2.7x10＾19個（270億の10億倍）あって、その分子間距離は約3.4nm（ナノメートル：千分の1μm）と平均の分子直径0.38nmの10倍ほどです。このように小さくて密集している分子は平均速度400～500m/秒（時速1800km）で飛び回って、お互いに毎秒数百億回も衝突して散乱しています。
膨大な数の分子同士が衝突して散乱するために濃度や圧力が平均化されて均一になります。この現象が拡散です。
分子の数が多いために速度が大きくても次の衝突までに進める距離は短くて、酸素分子も窒素分子も約0.07μm（70nm）進むと次の分子と衝突します。この距離を平均自由行程といいます。
また、この距離を進む時間（平均自由時間）は100億分の1秒程度です。
目に見える太さの管や昆虫の気管では、この分子の拡散が十分に行われて濃度が均一になります。例えば管の一方の端Aで酸素の濃度が高く、反対側Bで窒素濃度が高かったとすると、酸素分子はAからBへ、窒素分子はBからAにそれぞれ拡散して管の中の酸素と窒素の濃度は均一になります。
しかし、毛細気管の直径：0.1～0.2μmのように、平均自由行程の0.07μmに近い極めて細い管の中では分子間の衝突よりも壁との間の衝突が増える結果、分子同士の衝突によって起きる拡散が障害されます。この毛細気管内で酸素が細胞に取り込まれて濃度が低下したときに拡散による酸素の供給速度が低下します。

毛細気管の最小直径が0.1～0.2μm程度なのは、この様な拡散の性質が原因となっているといわれています。
毛細気管の最小径0.1μmに対して酸素分子の大きさはその千分の１程度と極めて小さいので酸素分子は自由に流れるように思われますが、膨大な数の気体分子の激しい衝突と散乱が拡散現象の本質であるために、管壁への衝突が大きくなると分子の移動が障害されることになります。

参考文献
駒井豊　総説. 昆虫のガス交換機序BME11:19-28. 1996
本川達夫　ゾウの時間ネズミの時間　中公新書　1992
松香光夫ほか　昆虫の生物学　第2版　玉川大学出版　1992
Weis-Fogh T. J Exp Biol 41: 229-56, 1964
Westneat,MW.　Science vol299 558-560 2003
Hetz, S.K. Nature. 433: 516-519. 2005.

昆虫の呼吸ーその4

昆虫の呼吸-その4
酸素濃度と昆虫のサイズについて

古生代後半には、かもめの大きさのトンボ（メガネウラ：体長30cm、翅の幅75cm）や巨大なカゲロウ（翅の幅48cm）、体長1m体重20kgを超えるサソリなど巨大な節足動物がいたことが化石からわかっています。
古生代後期の石炭紀からペルム紀にかけての1億年間（3.5～2.5億年前）には酸素濃度が現在の20％よりも高く、最高で35％まで上昇したことが知られています。
・空気中の酸素濃度の変化（古生代から現在まで）
「低酸素の適応―その5」では地球が誕生してから古生代までの40億年間の酸素濃度の変遷を示しましたが、次の図は古生代以後の推移です。

昆虫の巨大化が酸素濃度の高くなった時期と一致しているために、酸素濃度との関連について多くの研究が報告されています。
ピーター・D・ウォードは著書「恐竜はなぜ鳥に進化したのか」の中で酸素濃度が高ければ代謝速度が上がるために巨大化が可能となったとして、酸素濃度の高い条件ではショウジョウバエの体が大きくなる、高濃度の酸素が溶けている水中では水棲節足動物の体が大きい、などの研究を紹介しています（Ward 2008）。
このような酸素濃度の上昇が巨大化の要因とする報告がある一方、酸素濃度が15％前後に下がった中生代白亜紀までは巨大昆虫が発見されているので、必ずしも高酸素濃度が必須であったわけではなさそうです。
酸素濃度と昆虫の大きさについては以下の報告にもみられるように、今でも決着が付いてはいません。

●酸素濃度はサイズの上限を決める部分的要因に過ぎない（Okajima 2008）

●酸素濃度と昆虫のサイズに関連があると考えられるが、多くの要因が関連しているために、古生物学的に詳細なデータと多世代に亘る実験が有用ではないか。（JF Harrison. 2010.）

●幼虫は体表からの拡散で酸素を吸収するために、高酸素濃度による酸素毒性の影響を直接受ける。そのリスクを下げるために、体積当たりの表面積が減るように巨大化したと考えられる。巨大化は成虫ではなく幼虫に原因があるとする報告です。（Verberk 2011）

●巨大化は酸素に関連しているが、その後サイズが小さくなったのは、鳥やコウモリの進化と適応放散のために、サイズが大きいと捕食されやすくなったこと、それと白亜紀大量絶滅で大型昆虫が絶滅したためだろう（Clapham 2012）

この様に、古生代後期の高酸素環境と昆虫の巨大化には関連があると考えられていますが、その理由については統一された見解は無いようです。
しかし、水棲節足動物のエビやカニなどの甲殻類は昆虫と同じように外骨格の脱皮を繰り返して成長しますが、昆虫よりもはるかに大きいサイズになるものがいて、1mを超えるロブスターが捕獲された記録があります。
甲殻類と昆虫の大きな差はエラ呼吸と気管呼吸なので、気管-毛細気管系の構造がサイズに関わっているのでしょうか。


参考文献
1．ピーター・D・ウオード　恐竜はなぜ鳥に進化したのか　文藝春秋　2008
2．Okajima, R.: The controlling factors limiting maximum body size of insects.　Lethaia2008
3．JF Harrison. Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body size. Proceedings of the royal society B. 10 March 2010.
4．Wilco C. E. P. Verberk , David T. Bilton　PLoS ONE 6(7): e22610. 2011/7/27 https://doi.org/10.1371/journal
5．Matthew E. Clapham and Jered A. Karr. PNAS July 3, 2012 109 (27) 10927-10930

昆虫の呼吸－その3

昆虫の呼吸－その3
気管呼吸システムについて：呼吸のための昆虫独自のシステム
昆虫は体表を外骨格で覆っているため体表から酸素を拡散吸収することはできないので、呼吸器官として体表の気門からつながる気管-毛細気管系という独自の気道システムを発達させ、気道内の空気と細胞の間で直接ガス交換を行っています。



これまでの研究から、気管-毛細気管系における酸素と二酸化炭素のガス交換の様子が明らかになってきました。
気管－毛細気管系の図

図のように外骨格の表面に開口する気門から気管という中空の管が昆虫の体の中を縦横に貫いています。気門は目で見てわかる大きさからダニなどの小型昆虫では数十μm程度で、空気の取り込みと二酸化炭素の排泄時には開き、それ以外は閉じています。
気管は次第に細くなっていき、最終的に直径約0.2μm（1μm＝千分の1ミリ）と細い毛細気管となって、各組織中の細胞の間や細胞内に達しています。飛翔筋へは直径0.1μmと更に細くなって細胞内に陥入してミトコンドリアに直接接している場合もあります。
細胞で酸素が消費されると、気門付近の酸素濃度の高い空気から末梢の低酸素の毛細気管内へ酸素が供給されます。その際には幾つかのメカニズムが協同して働いています。
１つは気門から組織までの数mmの毛細気管内を酸素分子が拡散して供給されることです。毛細管内はガス分子の濃度の差により生じる分子拡散現象によって、酸素、二酸化炭素、水の分子が移動しています（拡散流）。酸素は気門から毛細管末梢へ向かい、二酸化炭素と水分子は反対に気門に向かって拡散しています。気管内や組織液中の二酸化炭素は体液中の酵素によって炭酸に変わるために、二酸化炭素分圧は下がっていきます。
　　　　　拡散流とは：空気の分子は秒速約400mで飛んでいて、分子同士で毎秒数千億回も衝突してランダムに運動しているので濃度が均一に　　　
　　　　　なる。例えば、酸素ガスの入った箱と窒素ガスの箱を並べて置いて、間の仕切りを取り外すと、この分子同士の衝突によって時間とと　
　　　　　もに酸素と窒素の濃度が均一になる。このようにかき混ぜ無くても均一な濃度になる分子の流れを拡散流という。
２つ目のメカニズムは、飛翔筋など移動に使う筋肉の運動に伴って、気管系が圧迫（虚脱）されて排気し弛緩（拡張）で吸気する換気運動（容積流）です（Weis-Fogh1964）。
2003年には生きている昆虫に放射光といわれる強いX線を照射して直接換気運動をとらえることができました(Westneat 2003)。
図のように気管-毛細気管系は昆虫体の筋肉の収縮と弛緩によって、腹部では背腹方向に虚脱と再拡張が行われている映像が発表されました（インターネット上で閲覧可能です）。

①、②、③の毛細気管は著しく直径が変化しています。さらに細い毛細気管の虚脱も認められます。
虚脱と再拡張により気管内の空気は十分に換気されることになります。

気管から毛細気管まではこの換気運動を用いて空気を入れかえて酸素分圧を上げることで、拡散制限のかかる直径0.2～0.1μmという末梢のガス交換を促していますと思われます（拡散制限は後の回で解説します）。
さて、3つ目は気門の働きです。以前から気門の開いている時間は閉じている時間よりもずっと短く、二酸化炭素の排出を調節していることが知られていました。
蛾のさなぎの観察から気門は８時間に一度、約１時間開いて二酸化炭素を排出しています。
酸素が消費されて分圧が下がると気管内の気圧が下がり、気門の隙間から流入する空気で酸素が補給されると考えられてきました。（Miller 1964）
気門の更に積極的な作用が2005年に報告されました。それによると気門は数時間から数日毎に数分間程度開いて断続的なガス交換をします。実験では酸素分圧を0.05～0.5気圧（原文は5～50kPa；100kPaは約1気圧）の間で変化させた環境でも昆虫の気管内酸素分圧は約0.04気圧（4kPa）に保たれていて、高濃度の酸素が組織に障害を起こさない様に、また水分が過剰に蒸散しないように調節されていました。（Hetz 2005.）
なお、4kPaは、約30mmHgに相当します。哺乳類の末梢組織の間質と細胞では酸素分圧は5～40mmHg（平均23mmHg）なので（ガイトン生理学13版p528）、毛細気管内の酸素分圧30mmHgは多くの動物細胞の場合と同程度になっています。

更に呼吸―循環系について1998年に興味深い報告がありました。毛細気管系は直接細胞とガス交換を行うだけでなく、血リンパ中の血球を酸素化していました（Locke 1998）。

蝶の幼虫（いわゆる毛虫）の背脈管近くの第８気門に繋がる毛細気管末梢にtuft（小房）という構造があります（図）。これは毛細気管が繊細な綿毛のように広がり、きわめて薄い壁で血体腔の血リンパ液中に広がっている構造です。
この小房の周囲には血リンパ中の血球である免疫担当細胞が付着して酸素を受け取っている（酸素化されている）ことがわかりました。つまり小房では、ほ乳類の肺胞で赤血球を酸素化するようにリンパ球を酸素化して、そのリンパ球はすぐ背側にある背脈管（心臓）を通って全身に循環していました。

この様な最近20年間の研究成果から、昆虫の気管-毛細気管系は、単に昆虫の体内に張り巡らされた固定した空気配管ではなく、気門によって酸素濃度を調節し、気管の適切な換気運動を行って組織に直接酸素を供給すると共に循環系の血球を酸素化して全身に送る巧妙な器官です。陸生脊椎動物（両生類、爬虫類、鳥類、ほ乳類）とは全く異なる機構を採用して外骨格と開放血管系に適応して空気呼吸しています。

参考文献
スコット・R・ショー「昆虫は最強の生物である」河出書房新社2016年
松香光夫ほか　昆虫の生物学　第2版　玉川大学出版　1992
Weis-Fogh T. J Exp Biol 41: 229-56, 1964
Westneat,MW.　Science vol299 558-560 2003
Miller PL: The Physiology of Insecta Vol. 3, Academic Press, New York, 1964
Hetz, S.K. Nature. 433: 516-519. 2005.
Locke､M｡J Insect Physiol. 44(1):1-201998
ガイトン生理学13版p528
Wikipedia　昆虫

昆虫の呼吸ーその２

昆虫の呼吸―その２

今回は外骨格、翅、循環系の話です。

シルル紀から、3億年前の石炭紀末まで1億4千万年間に昆虫は進化し、多くの種類に放散しました。
昆虫の特徴
前回にも記載しましたが、全動物種の80％以上を占める昆虫は背骨を持たず、代わりに体表に硬い殻つまり外骨格で体勢を作るとともに耐乾性を得ています。この固い殻を持ちながら成長するために脱皮と変態を行っています。
また、昆虫の99％以上が翅（はね）を持ち、呼吸循環系では開放血管系と独特の気管呼吸が特徴です。

外骨格
利点：体を保護し支える（脚はカンブリア紀から備えてた）、体液の蒸発を防ぐ（耐乾燥）
欠点：表皮の感覚、成長のため脱皮が必要、気管の脱皮

外骨格は、耐水性のあるキチン質(ムコ多糖；Ｎ－アセチルグルコサミン＋グルコサミン)が主成分であり、外敵や外傷から守り、付着している筋肉の収縮に対する支持も担っています。
更に、陸生の小動物は体重に対する表面積の割合が大きくなるために、体表から水分が蒸発しやすいけれど、昆虫の外骨格にあるワックスの層が蒸発を防いでし干からびることを免れているのです。

昆虫体の成長のためにはそれまでの外骨格を脱皮により取り外して、次の外骨格が再生されるまでの短い時間に翅や皮膚の拡張、成長が行われている。
表皮を貫いている気管の内側も脱皮時には脱ぎ捨てられます。その貴重な画像がこの図です。白いひものように見えるのが、古い気管の内側の壁とのことです。
芋虫が蝶になる等の変態では外骨格だけでなく内蔵器官の大幅な再構成が行われていますので、網状の末梢毛細血管系のない解放血管系はこの変態や脱皮時に有利かもしれません。

昆虫の翅
4億年前のデボン紀初期には翅を持つようになりました。昆虫の翅は甲殻類が持っていた胸部の脚の基部（脚の先端から8番目の節）が体に取り込まれた部位に形成されたとのことです。

翅を動かす筋肉は胸部の頑丈な外骨格に付着し、迅速な運動が可能になっています。
その筋肉細胞に必要な酸素はそれぞれの細胞の中にまで分布している毛細気管（直径1万分の1ミリ）を通って供給されるとのことです（詳細は次回以降）。
翅の獲得により移動能力、攻撃からの逃避、体温の発散（デボン紀から石炭紀の高温多湿への適応）、発音機能（音によるコミュニケーション：虫の音）などの機能が獲得されました。
石炭紀には、体長30cmのトンボ：メガネウラなど巨大な昆虫や、重さ20kgのサソリ（節足動物）が出現していました。

昆虫の巨大化の理由についても後で解説します。

循環系：解放血管系
「水中の動物たちの呼吸11」でも解放血管系の解説をしたので、再掲です。
魚類から哺乳類までの脊椎動物の血管は心臓―動脈―末梢毛細管―静脈―心臓とつながっていて、血液と組織の細胞との間の栄養、老廃物、酸素、二酸化炭素などの交換は血管壁を介して行っています。血液は血管内に閉じ込められている閉鎖循環系です。
一方、昆虫では血リンパ液（栄養素に富み生体防御作用を担う細胞を含む体液）は心臓から動脈を経て血管外の組織間隙（血体腔）に流入します(下図)。
毛細血管と静脈に相当する血管はなくて、血リンパ液は各器官の細胞の間を流れて、図のような毛細気管から酸素を吸収するとともに、栄養、老廃物、ホルモンの運搬を行います。

その後、心臓周囲の膜の内側にある間隙（囲心腔）に流入して心臓に開いた多数の心門という一方向弁を通り再び動脈へと循環する解放血管系です。心臓は背中側にある動脈の一部がポンプとして直列に繋がって脈動し、血管内の一方向弁により尾側から頭側に血リンパを送っています。これは背脈管といって、エビを料理するときに背中を開いて取り除くいわゆる「背わた」に相当するものです。
触覚や肢などの器官の基部ではまた別の脈拍器官があり循環を補助しています。
運動に必要な糖分などのエネルギー源は、消化管から吸収されてこの循環する血リンパにより筋肉細胞に運ばれています。
水生の甲殻類(エビ、カニ等)では血リンパ中に、酸素を運ぶ血色素ヘモシアニンを持っていますが、昆虫にはありません。
臓器や細胞が血リンパ液に浸されたような状態であって、網状の毛細血管系がないので構造が単純であり、組織や臓器の間を血リンパ液と生体防御担当細胞が流れています。


参考文献
スコット・R・ショー「昆虫は最強の生物である」河出書房新社2016年
土屋健「オルドビス紀・シルル紀の生物」技術評論社2013年
松香光夫ほか　昆虫の生物学　第2版　玉川大学出版　1992
京都九条山自然観察日記　2013/6/26　http://net1010.net/2013/06id_7456
Bruce HS. Nature Ecology & Evolution 1703-12 (2020)
Wikipedia　昆虫

昆虫の呼吸

昆虫の呼吸―その1
・昆虫は節足動物門に属し、甲殻類、クモ類、ムカデ類などと同様に外骨格と体節をもつ動物です。国連環境計画2011年の報告によると地球上の全生物種数は約870万種と推定されています。そのうち動物種は777万種、植物30万種、菌類61万種であり、陸上種が650万、海洋種が220万種です。


全動物種のうち、少なくとも9割が節足動物であり、更にその9割を昆虫が占めています。つまり全動物種の内8割（620万種）以上が昆虫類で全生物の内で種の数は最大です。昆虫に次いで多い、貝やタコ、イカなどの軟体動物は11万種、水棲節足動物のエビやカニは約3万種であり、脊椎動物は3.5万種（魚2万種、鳥1万種、哺乳類4,500種）と推定されています。結局、動物の種類では圧倒的に昆虫が多数を占めています。（国連環境計画　2011 08 23）
・進化史の概略
節足動物は古生代になる前に出現して、古生代を通して、アノマロカリスをはじめ三葉虫やウミサソリなどの甲殻類から、クモ類、多足類、昆虫、等へと進化・分岐していきました。

節足動物はシルル紀まで水棲だったのでエラを使って呼吸していました。
潮の満ち引きのある海岸や磯（潮間帯）ではクモやダニの祖先である半水性の海サソリとか、ムカデや多足類たちが、時々満ちてくる海水をエラの周囲に含んで地上を歩き回っていたことでしょう（現在でも、エビやカニなどは、殻の内側つまり外骨格の内側のエラを湿らせておけば数時間から1日程度は生きているので、産地直送で生きたまま郵送されています）。

ウミサソリのエラは書鰓（しょさい）と言われエラが本のページのように重なっている構造であり、そのエラの間に海水を含ませて呼吸をしていた。

デボン紀になると、ウミサソリから陸生のサソリやクモが進化しますがそれらの空気呼吸器官である書肺（しょはい）はこの書䚡から進化したものです。

多足類（ムカデやヤスデ）や昆虫類はシルル紀に気管呼吸を獲得して、陸上での生存を確立していきました。
昆虫類は、以前は多足類（ムカデやヤスデ）から進化したと言われていましたが、遺伝子解析により、シルル紀初期（4億4千万年前）の淡水域に生息していた甲殻類のミジンコの祖先から進化したとされています（Wikipedia昆虫）。

シルル紀後期には海岸線に沿った陸地には緑藻類・苔類・蘚類に覆われ、まばらに数センチの植物（クックソニア、高さ数cm）や数十センチの植物が育ち、そこにサソリやムカデなどの多足類やトビムシ類が這い回っていた。それよりも内陸部は岩と砂だけの乾燥した土地が広がっていた。

節足動物が陸に上がってから4千万年後のデボン紀後期には、肉鰭類が陸に上がり両生類が出現しましたが、すでに海辺に大型のサソリや有毒のムカデなど多くの節足動物が生息していた。　海辺の苔類や低木の湿地の森の中では肉鰭類や節足動物たちが互いに捕食し合っていたことでしょう。
トビムシやヤスデなど多種の小型節足動物は、数千万年かけて菌類や枯れ枝などの有機物を食べて分解し土壌を作って、デボン紀後期の森林の準備をしていました。

エラ呼吸と気管呼吸について
海水中で発生した原初の動物は体表の皮膚を通して水中の酸素を吸収していました。
酸素をより多く吸収するために、表皮から水中に突出した毛細血管網は葉状に形成され、それが多数集まってエラという器官が構築されたのでしょう。
つまり、エラは整然と構築された毛細血管の束でありそれを体外の海水の流れの中に曝して酸素を吸収する器官です。
一方、多足類や昆虫が採用した気管呼吸は表皮から空気を通す管を体内に張り巡らして、細胞内にまで空気を導く導管を採用して酸素を吸収します。
つまり、気管は細管の束を体内に差し込んで細胞に直接酸素を吸収する器官です。

この二つの呼吸器官はまったく異なるように見えますが、実は表皮の呼吸面積を広げるための凸と凹をそれぞれ採用した結果であり、表皮から突出（凸）するとエラになり、表皮から体内へ窪む（凹）と気管になっているといえます。
現生のサソリやクモが採用した書肺は空気中へ多数のシワ（凸）を作っているので、空気呼吸用のエラという解決方法かもしれません。
この様な比較から推測すると、哺乳類・は虫類・鳥類が採用した体内の肺は、元々エラとして体外に構築する器官を体内で構築したといえるかもしれません。
いわば、書肺を体内に作り上げたようなものでしょうか。

エディアカラ紀からシルル紀まで水という粘性と密度の大きい呼吸媒体ではエラという凸の呼吸器官を採用してきた動物は、それよりも粘性と密度が遙かに小さな空気を呼吸する必要に迫られると突然のように気管という凹の呼吸器官を進化させたということに驚くばかりです。（気管呼吸の詳細は後の回で詳述します）

参考文献
ピーター・D・ウオード「恐竜はなぜ鳥に進化したのか」文藝春秋2008年
土屋健「オルドビス紀・シルル紀の生物」技術評論社2013年
笠岡市立カブトガニ博物館　ホームページ
大阪市立自然史博物館　ホームページ
コトバンク　http://kotobank.jp/word/化石
スコット・R・ショー「昆虫は最強の生物である」河出書房新社2016年
筑波大学他の報道公開資料　ゲノムデータにより明らかとなった昆虫の進化パターンと分岐時期　（原論文：Bernhard Misof他　Science　2014）