≪再アップ（本文補足）≫ プレヒストリック・サファリ32 中新世後期・パンアマゾニア 『古生物最大級の謎・アマフアカテリウム ＋ プルスサウルス』

中新世後期の南米に生息した形跡が知られ、古生物史上最大級の謎とされるゴンフォテリウム科の長鼻類、「アマフアカテリウム」と、巨大カイマンのプルスサウルスを含む、ぺバス化石地層（西部アマゾン）の動物相を描いた作品を、再掲載します。前回アップ時の画質不備を正した画像になります。

 

実は、南米ゴンフォテリウム科の進化系統史について、本文を書いた時点よりも解明が進み、一部訂正する必要が生じています。記事本文の内容は発表当時のままにしておきますが、以下はその補足としてお読みください。

 

 

2022年1月に、3万5千年前（更新世後期）の南米ウルグアイ産のノティオマストドン標本から、古ミトコンドリアDNA情報の抽出と解析に成功したことが、発表されたのです（Baleka et al., 'Revisiting proboscidean phylogeny and evolution through total evidence and palaeogenetic analyses including Notiomastodon ancient DNA', 2022）。

更新世の温帯域に分布した長鼻類の遺伝情報の解明については、コロンビアマンモスやパレオロクソドンの成功例を当ブログでも既に紹介しましたが、ここにまた、貴重な事例が加わったことになります。

 

今回のDNA解析結果と形態学的分析を、双方を補強しあう形で組み合わせた分岐系統分析の手法、'total evidence analysis' が実施され、ノティオマストドンの系統位置はマストドン科よりもゾウ科に近縁で、前者の系統とゾウ科の分岐が～1350万年前に遡ることが分かりました。

 

ノティオマストドンを含むアジアと南北アメリカのゴンフォテリウム科のクレードには、ノティオマストドンの他、（分岐の古い順に）グナサベロドン、エウベロドン、リンチョテリウム、シノマストドン、キュヴィエロ二ウス、ステゴマストドンが含まれます（ステゴマストドンは南北アメリカに分布していたと考えられたこともありましたが、現在では北米産に限定され、南米のものはノティオマストドンとして分類されるに至った経緯は、拙『プレヒストリックサファリ⑬ 巨獣の大陸』にて詳述しました）。

 

Baleka et al.(2022)の系統樹では、キュヴィエロ二ウス、ステゴマストドン、ノティオマストドンの共通祖先を示すノードは549万年前となっていることから、ノティオマストドンを中新世後期の種類と同定する、本文で述べたAvilla & Mothe(2017)の仮説には、問題が生じることになりそうです。

 

しかしながら、Baleka et al.(2022)は「アマフアカテリウム」にも言及し、その年代（中新世後期）の信憑性を否定しているわけではなく、凡そ900万年前に起こった形跡が知られる初期生物移入事象(early dispersal event)についても、触れています。いわゆる'Great American Biotic Interchange'「アメリカ大陸間生物大交差」※は、おそらくは複数回生じた段階的プロセスであったかもしれないと。

 

※（余談ながら、'Great American Interchange'の 日本語版ウィキペディア記事で無引用で使われている、「アメリカ大陸間大交差」（2022年9月30日現在）というのは、私がブログで初めて提案した訳語です（その前は、南北アメリカ生物大移動となっていました）。ただ、今はGreat American 'Biotic'(或いはFaunal) Interchangeの用語の方が定着しているゆえ、「アメリカ大陸間生物大交差」とする方が、厳密には正しい訳語となるでしょう）

 

以上を総括すると、ノードから判断して、「アマフアカテリウム」はおそらく、リンチョテリウムと後続のアメリカ大陸のゴンフォテリウム科種の共通祖先にまで遡る、古いタクソンということになりそうですが、どうでしょう。その古タクソンは、「ノティオマストドンと形態が類似するが、ノティオマストドンではない」、ということになりましょうか。

もちろん、アマフアカテリウム否定派が主張するように、その地層年代の信憑性自体に問題がある可能性も否めません。

 

今回の発表をもってしても、アマフアカテリウムに関しては、なんとなく更に謎が深まってしまったような結果となりました。

（補足・訂正ここまで) 

 

 

Prehistoric Safari　The late Miocene Pan-Amazonia

 

●Species●

前景から遠景に向かって

 

‎中新世ボア科の大蛇（南米北部アマゾン帯には、古第三紀初頭からボア科の分布が滔々と続いていた形跡が知られる）

 

プルスサウルス属種　Purussaurus sp.

 

アマフアカテリウム　'Amahuacatherium'

 

ボレオステマ属種　Boreostemma （中型のグリプトドン科類)

 

パラトリゴドン属種　Paratrigodon 　(一角のトクソドン科種)

 

ハパロップス属種　Hapalops 　(中型の地上生ナマケモノ)

 

 

●Description●

以下は、2018年に私がアマフアカテリウムの謎について書いた英文記述 “Will the Amahuacatherium mystery be settled?” を、今回の復元画に添える目的で和訳、加筆したものです

 

〈アマフアカテリウム〉

謎めいた南米の古代ゴンフォテリウム科の長鼻類、「アマフアカテリウム Amahuacatherium」の存在可否を巡っては、化石の発見以来、今も議論の的となっています。アマフアカテリウムの種の有効性や中新世後期という地質年代を認めるか否かで、学会は真っ二つに分かれてしまっているのです。

 

ぺルーのアマゾン帯でアマフアカテリウムと命名されたる長鼻類の化石が発見されるまで、北中米、南米大陸間の生物移動の事例は、鮮新世の the Great American Interchange「アメリカ大陸間大交差」以前にはなかったというのが定説ゆえ、一部の学者が中新世の南米ゴンフォテリウム科種の存在を承認しがたい（長鼻類であることに疑問の余地はないので、中新世後期という年代に疑義を呈している）というのも、無理からぬところでしょう。

 

下顎切歯歯槽の存在（即ち、下顎牙が有ったか否か）や、臼歯と下顎骨形質の特異性（diagnostic features）は頻繁に議論の的となっていますし、その地質年代については、アマフアカテリウム肯定派、否定派双方の層序学、岩相学、そして主に肯定派の手になりますが磁気地層学の各データに基づく調査にもかかわらず、コンセンサスが得られるまでには至っておりません。

 

アマフアカテリウム肯定派、否定派のどちらも説得力ある議論を論文で展開しており、専門の埒外にある一般の我々にしてみれば、どちらを奉ずべきか甚だ決め難いものがある。

 

この問題に関する直近の学術的見解としては、2017年に台湾で開かれた「第7回国際化石長鼻類会議（Ⅶth International Conference on Mammoths and their relatives）」でAvilla & Mothe et al. が、アマフアカテリウムの化石年代は「中新世後期のものに違いはない」が、上述のごとき「diagnostic featuresは承認できない」として、いわば折衷的な立場をとっています。
例えば件の下顎切歯歯槽については、第二大臼歯前根の痕跡に他ならないというのです。

 

結論として、その臼歯、下顎骨が更新世の Notiomastodon platensis の形質ヴァリエーションの範囲内に収まることから、本標本はノティオマストドン属※（Notiomastodon sp. indet）に同定されるに至っています。

 

（※南米固有のゴンフォテリウム科の長鼻類、ノティオマストドンについては、拙『プレヒストリックサファリ⑬ 巨獣の大陸』をご覧になってください（かつてステゴマストドンと呼ばれていた種類です））

 

〈中新世の 'Mammal Immigration Pulse'〉
実は、中新世に（即ちアメリカ大陸間大交差以前に）アメリカ大陸間で哺乳類の往来があったらしいことを示す「証拠」は、アマフアカテリウムの件の他にも知られておりました。地上生ナマケモノやアライグマ科の種類が、この時期に大陸間を移動していた痕跡があるといいます。 

 

Avilla & Mothe et al.(2017) によれば、これらの事例が生じた時期は中新世中期の終盤に海水面が最も低くなった時期と一致するらしいのです。海水面が低かったこの時期に、水泳能力を有する生物の大陸間移動が促されたという考えで、「アマフアカテリウム」はその生物群に含まれていたのであると（ゾウは水泳能力を有しますから、古代の長鼻類にも同様の能力があったと仮定できそうですね）。

 

〈当復元画について〉
この復元画は、Avilla & Mothe et al.(2017) の仮説を採用し、「アマフアカテリウム」を中新世の南米ゴンフォテリウム科種として、しかしその形態はノティオマストドン（厳密にいうと、その祖先筋）として描写するとともに、当時の南米北部の生息地とコンテンポラリーの複数種（西部アマゾンのぺバス化石地層に特有の動物相）を描き添えたものです。

ご覧の通り、ここにはかの新生代最恐捕食者、怪物カイマンのプルスサウルスも共生しておったのです。北米から新天地へと移住を果たしたはいいが、長鼻類や大柄なアストラポテリウム科の種類とて身の安全の保障はない、 なんと危なっかしい場所であったことか。

 

しかし、この復元画には個人的な解釈に基づいて、「アマフアカテリウム」に下顎牙を加えてもいます。 上述のようにAvilla & Mothe et al.(2017) は下顎牙の存在を否定しているわけですが、臼歯・下顎骨形態に即したノティオマストドン系統説が妥当であるにしても、 中新世後期という早い進化段階において、ゴンフォテリウム科・ノティオマストドン属が下顎牙を有していたことは十分考えられようし、そのように解釈してもおかしくはないと思われるのです。これは全くの、私個人的な解釈となりますし、のちには下顎牙を消去する措置をとるかもしれません。

 

〈ノティオマストドンの進化系統史は？〉
そのことと関連して、私はノティオマストドンの進化史、その祖先系統について興味を新たにしています。なぜなら、この新説だと、同じく南米のゴンフォテリウム科種、「キュヴィエロ二ウスから更新世にノティオマストドンが分岐進化した」という従来説と、全く相容れないことになるから。

 

上述の中新世中期終盤の mammal immigration pulseで南米に移入した'ancestor' というのは、可能性として、キュヴィエロ二ウスの祖先ともいわれるリンチョテリウム（中新世に北中米に分布した四本牙のゴンフォテリウム科種）のことでしょうか。

 

Avilla & Mothe et al.(2017)によれば、リンチョテリウムとキュヴィエロ二ウスはその形態の近しさから姉妹タクソン群を成しますが、一方ノティオマストドンは臼歯形態において二種の傾向とは明瞭に異なっているとのことで、リンチョテリウムをノティオマストドンの祖先と見做す説には難がありそうです（とまれ、「アマフアカテリウム」の推定のサイズは更新世のノティオマストドン（推定体重5～6トンにもなる）よりも小型だったことが窺われるので、体格的にはリンチョテリウムに近かったものと私は見ています）。

 

Avilla & Mothé は、前述の「リンチョテリウム＋キュヴィエロ二ウス」の姉妹タクソン群にノティオマストドンとユーラシアのシノマストドンを加えた単系統群を措定しておりますが、シノマストドンはこれらの基底タクソンという位置づけです。よって、私見では、シノマストドン属と近縁な、しかし未だ化石記録の皆無な、いわゆる'ghost taxon'があって、それが南米に移住したのち、ノティオマストドンへと固有進化を遂げたのではないか、少なくともその可能性はありそうだ、とみております。

アマフアカテリウムの謎を含めて、南米ゴンフォテリウム科の進化系統に関する見解の推移については、今後も注視する必要があるでしょう。


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