シミター型剣歯猫の分岐系統・進化 ♦ ミッシングリンク･･･ ホモテリウムの祖先とは？♦ および三種の特大種
近年、中国とアフリカにおける複数の新種発見を受けて、シミター型剣歯猫群の分岐系統・進化研究が活発化しています。現状、Machairodontini 「マカイロドゥス族」（旧ホモテリウム族＝シミター型剣歯猫群を指す表形分類群）に関する諸々の研究というのは、化石ネコ科のジャンルで最も注目を集めるトピックの一角といえましょう。
現行の「マカイロドゥス族」の系統樹では、中新世中期・後期にユーラシア西方に分布したマカイロドゥス属を基底に置き、アンフィマカイロドゥス属を経て更新世のホモテリウム属に至る、線的進化説が主流となっています。しかし、中新世ー鮮新世境界のアンフィマカイロドゥス属と、鮮新世－更新世のホモテリウム属を隔てる形態的、年代的ギャップは大きく、いつ、どの分類系統からホモテリウム属が派生したのかについては、未だ特定されておらず、謎のままとなっています。ただ、近年の新たな化石標本の追加や形質分析の進展により、その謎も徐々にですが、解明に向かっているようです。
以下、シミターネコ群に関する直近の研究の中で、主な4つを選び、個人的に興味深い新説やアップデートされた知見を抽出し、一つの記事にまとめてみました。分岐系統学や形態学の煩雑な専門的記述は、極力省いています。今回も盛りだくさんの内容になりますが、最後までご覧ください。
参照した4つの学術論文は、巻末にタイトルを明記していますから、内容を確認したい方は、当該論文に当たってください。
【解説】
♦アンフィマカイロドゥスの起源♦
まず、アンフィマカイロドゥス属の起源について。2023年にチベット高原北東部・臨夏盆地の中新世地層（980万年～870万年前）で見つかり、新種として記載されたアンフィマカイロドゥス・ヘゼンゲンシスは、既に後代のアンフィマカイロドゥス属種の諸特徴を備えており、確実に同属に帰属できる、最古の種と考えられています（Jiangzuo et al., 2023）。
まず、アンフィマカイロドゥス属の起源について。2023年にチベット高原北東部・臨夏盆地の中新世地層（980万年～870万年前）で見つかり、新種として記載されたアンフィマカイロドゥス・ヘゼンゲンシスは、既に後代のアンフィマカイロドゥス属種の諸特徴を備えており、確実に同属に帰属できる、最古の種と考えられています（Jiangzuo et al., 2023）。
アンフィマカイロドゥスの頭蓋－歯形の主な形態特徴を挙げると：
①顔面部から脳頭蓋にかけての角度が浅い（直線的） ②前額部の幅が広い ③眼窩が比較的側面、および後方位 ④吻部が長い ⑤頬骨弓の幅が狭い ⑥下顎フランジが発達している ⑦下顎筋突起骨が小さい ⑧第二小臼歯の減失、および裂肉歯咬頭の発達 等々。
（アンフィマカイロドゥス属種の頭部プロファイル）
イラスト Images by ©the Saber Panther (All rights reserved）
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これらは、開けた環境系への適応と、剣歯猫の特殊な殺傷法の発達に伴う諸特徴とみられ、ヘゼンゲンシス種の段階で、既に明瞭に顕れています（後代のホモテリウムにまで受け継がれる諸特徴となる）。
マカイロドゥスからアンフィマカイロドゥスへの形態進化は漸進的、かつモザイク的に進んだとする説明がもっぱらでした（例えばGeraads, 2020)。しかし、マカイロドゥスと年代的にごく近いアンフィマカイロドゥス・ヘゼンゲンシスが新発見されたことで、中新世中期終盤に、中央アジア（具体的にはチベット高原）にて、アンフィマカイロドゥスへの飛躍的 / 急速な形態進化が起こったことが、分かりました。
アンフィマカイロドス属は中央アジア起源ということになりますが、その急速な進化を促した要因としては、中新世中期終盤頃のチベット高原の隆起や気候変動に起因する、「開けた環境系の拡大」が挙げられています。
ここで、アンフィマカイロドゥスの祖先たる、マカイロドゥスの頭蓋－歯形の特徴も述べておくと：
（アンフィマカイロドゥスと比較して）①顔面部から脳頭蓋にかけての角度が大きい（ヒョウ属のようにドーム状をなす） ②短吻型 ③眼窩がより前方位 ④頬骨弓幅が広い ⑤下顎筋突起骨が発達している（④と⑤から、剣歯猫にしては咬力が強かったことが窺える） ⑥下顎フランジを欠く 等々。
♦ニムラヴィデス属の分類♦
さて、マカイロドゥス属と相似した形態で、それが故に同属に同定されたこともある、北米分布のニムラヴィデス属（「ニムラヴス科」との混同に注意！）は、やはり直近の Jiangzuo et al.（2022）の分類研究を経て、マカイロドゥスとの有意な形態距離や固有派生形質を有することを根拠に、新大陸のシミターネコ分類群として、固有の分類（ニムラヴィデス属）が正当化されています。
ニムラヴィデスの頭蓋－歯形形態も、上に示したマカイロドゥスのそれと概ね重複するのですが、この皮相的な類似は、両者（マカイロドゥスとニムラヴィデス）の開けた環境系への適応度が低いことや、同程度の進化段階であったことに由来すると考えられます（共有原始形質）。これら初期の剣歯猫は、後続の剣歯猫群に比べて特化性に乏しく（特に、アドヴァンス型剣歯猫に共通の、顎を非常に大きく開くための諸々の機能形態が、未発達）、その結果（興味深いことに）、ある程度ヒョウ属の頭骨形態と収斂していることに、気づかれると思います。
北米にも、明確にアンフィマカイロドゥス属に帰属できる個体群が、およそ700万年前にユーラシアから移入してきますが、北米土着のニムラヴィデスと新参者アンフィマカイロドゥスは、長期にわたり共生を続けた事実があります。複数の同時代の地層でニムラヴィデスとアンフィマカイロドゥスの骨格が出ており、北米で両タクソンがコンテンポラリーであったことは、確実視されているのです（最終的には、アンフィマカイロドゥスによるニムラヴィデスの置き換えが起こる）。
アンフィマカイロドゥスの方が形態的にはアドヴァンス型（つまり、後代の「ホモテリウム亜族（後述）」の頭蓋－歯形により近い形質ということ）であったとはいえ、ニムラヴィデスの方が個体数密度が高く、前者による後者の置き換え（リプレイスメント）は、すぐに起こったわけではないことが看取されます。
現生のインドやアフリカの食肉類ギルドにおいて、異種間競合での優位性は、狩猟能力の優劣よりも、サイズ差によって確立することが観察されています（例えば、インドでのベンガルトラとヒョウ、オオカミの関係など）。北米のアンフィマカイロドゥス（コロラデンシス種）は肩高1.2m（Turner & Anton, 1996）という特大種ですが、実はニムラヴィデスのサイズはそれを更に上回るほどでした。
オガララ・フォーメーションのヘンフィリアン期地層で見つかった二体分のニムラヴィデス・カタコピスの大腿骨長は、それぞれ417.7mm と 432.2mmで、これはアメリカライオン（Panthera atrox）の大腿骨に匹敵する大きさとなります（Jiangzuo et al., 2022)。また、Sorkin（2008）も「ニムラヴィデス・カタコピスの上腕骨の前後径、長さともに、ユーラシア・ホラアナライオン（Panthera spelaea）のそれを上回り、推定体重もより重たくなる」と記しています。
しかも、2021年に新記載の特大シミター型剣歯猫、ラハイシュププ種（Orcutt & Calede, 2021）は、当初マカイロドゥス / アンフィマカイロドゥス属に分類されていたのですが、後続のWang et al.（2022）と Jiangzuo et al.（2022）は、同じアイダホの同年代地層で出ている頭蓋－歯形のデータに基づき、ラハイシュププ種は「ニムラヴィデス属に帰属して然るべき」、と結論づけているのです。ラハイシュププ種を記載したOrcutt & Calede（2021）は独立種としてのステータスを例証しているため、Jiangzuo et al.（2022）は、ニムラヴィデスの北米南西部分布の特大種、「ニムラヴィデス・ラハイシュププ」、もしくはニムラヴィデス・カタコピスの大型亜種「ニムラヴィデス・カタコピス・ラハイシュププ」としての提起を、改めて提案しています。
（ニムラヴィデス・ラハイシュププ Nimravides lahayishupup 生体復元画）
※この作品は発表当初、アンフィマカイロドゥスの大型種として制作しましたが、上述のごとくラハイシュププ種はニムラヴィデス属に帰属し直されました。従って、当復元画でも、頭骨プロファイルをニムラヴィデスの形態にそぐうよう、修正しています。
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（ラハイシュププ種 生体復元画 アンフィマカイロドゥス属のヴァージョン）
（ラハイシュププ種 生体復元画 アンフィマカイロドゥス属のヴァージョン）
※アンフィマカイロドゥスとニムラヴィデスとでは、頭蓋－下顎の形質差異が大きい
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ラハイシュププ種の上腕骨長は460mmにも達し、肩高は驚異の1.4mと推定されています。ともかく、ニムラヴィデスの方が北米のアンフィマカイロドゥス・コロラデンシスより大型であったと言うことができ、アンフィマカイロドゥスの優位性は、ヘンフィリアン期後期の気候変動による、北米での開けた環境系の拡大を受けて、ようやく確立された、と見るべきでしょう。
♦ホモテリウムの祖先は？♦
ニムラヴィデスは形態的にはマカイロドゥスと同等の進化段階のまま、北米で子孫系統を残さずに滅びましたが、ユーラシアのマカイロドゥスからは、中新世中期終盤にアンフィマカイロドゥスの形態型が派生したことは、上述の通り。もっとも、アンフィマカイロドゥスのその後の進化過程は緩やかなもので、「時間種（chrono species）」レベルの推移 ー 具体的には、頭蓋－歯形の微細な変異以外は、主にサイズの明瞭な変化が見られるのみなのです。
ユーラシアのアンフィマカイロドゥスはギガンテウス種⇒パランデリ種⇒ホリビリス種と後続種ほどサイズが大型化し、北米では逆で、コロラデンシス種から後続のアルヴァレージ種に至るほど、小型化したことが分かっています（Wang et al., 2022）。
（アンフィマカイロドゥス・ホリビリス Amphimachairodus horribilis 生体復元画）
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要するに、アンフィマカイロドゥスの段階から、後代のホモテリウムやゼノスミルスへの、いわば「二度目の形態進化の飛躍」がいつ頃起こったのかは、まだはっきりしていないということ。
カザフスタンのカルマクパイで見つかった中型のアンフィマカイロドゥス標本は、かつて固有種（アンフィマカイロドゥス・クルテニ）として分類され、頭蓋－歯形の特徴、特に下顎フランジの発達の具合をもって、ホモテリウムの直系祖先説が唱えられたことがありますが、この標本は現在、パランデリ種に帰属し直されています。パランデリ種は年代的にホリビリス種よりも古く、ホモテリウム祖先説は否定されています。
下顎フランジ、切歯の弓状歯列などの形質がホモテリウム＆ゼノスミルスにより近いといえるのは、北米で最も若いアンフィマカイロドゥス属種である、アルヴァレージ種です。アンフィマカイロドゥス・アルヴァレージは、ホモテリウムと同様、下顎フランジの発達の程度が大きく、ホモテリウム＆ゼノスミルスに連なる祖先説も検討されているようですが、Wang et al.（2022）によれば、有力な説と認められるには至っていないようです。
むしろ、現在ホモテリウムの祖先説が有力視されているのは、アフリカに分布し、かつてマカイロドゥス、のちにアンフィマカイロドゥスに分類され、近年Jiangzuo & Werdelin （2022）により、新属アデイロスミルスに帰属されることになった、アデイロスミルス・カビール Adeilosmilus kabir（中新世－鮮新世境界・アフリカ）です。カビール種は小臼歯、臼歯、頭蓋－下顎骨とも、既知のいかなるアンフィマカイロドゥス属種よりもホモテリウムに近い形状を示し、すなわちアドヴァンス型であると認識されています。
（アデイロスミルス・カビール Adeilosmilus kabir 生体復元画）
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Jiangzuo & Werdelin （2022）は、ホモテリウムのアフリカ起源説、つまりアフリカのアデイロスミルス属種かそれに近傍の系統から、ホモテリウムが派生したと述べています。更新世中期までには完全なホモテリウムの形態を備えた個体群が現れ、アンフィマカイロドゥス以来の大規模な放散として、世界中に分布を拡大したのでした。
（(上下) ホモテリウム・ラティデンス Homotherium latidens 生体復元画）
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♦ホモテリウム亜族♦
ちなみに、更新世の3タクソン、すなわち北米固有のゼノスミルス＆イシロスミルスと、世界分布のホモテリウムを単系統群、Homotheriina（仮に、「ホモテリウム亜族」と訳します）としてクラスターする分類が新たに提起されました（Jiangzuo & Werdelin, 2022）。ということは、「ホモテリウム亜族」のいずれもアデイロスミルスないし、その系統から派生したということになるのでしょうか。
ちなみに、更新世の3タクソン、すなわち北米固有のゼノスミルス＆イシロスミルスと、世界分布のホモテリウムを単系統群、Homotheriina（仮に、「ホモテリウム亜族」と訳します）としてクラスターする分類が新たに提起されました（Jiangzuo & Werdelin, 2022）。ということは、「ホモテリウム亜族」のいずれもアデイロスミルスないし、その系統から派生したということになるのでしょうか。
蛇足ながら私自身の仮説を述べると、ゼノスミルスは、北米にてアンフィマカイロドゥス・アルヴァレージの南方分布の個体群から、ホモテリウムは、アフリカにてアデイロスミルスから、それぞれ別々に進化したのではないか、と見ています。
ゼノスミルスとイシロスミルスはシミターネコの頭蓋－歯形を持ちながら、ポストクラ二アルについては、ダーク型剣歯猫のように短く頑強な四肢の、ロバスト型形質です。これは、北米南部および中米の閉じた系環境に適応する過程で、アンフィマカイロドゥス＆ホモテリウムのラインとは非常に異なるポストクラ二アル形質を、二次的に得た結果と考えられます。シミターネコの、環境に応じた形態適応の柔軟さを示す、好個の例だといえるでしょう。
（ゼノスミルス・ホドソネ Xenosmilus hodsonae 生体復元画）
ゼノスミルスはシミター型剣歯猫だが、ダーク型剣歯猫よりも更にずんぐりした体つき
ゼノスミルスはシミター型剣歯猫だが、ダーク型剣歯猫よりも更にずんぐりした体つき
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なお、シミターネコ群の基底であるマカイロドゥスとニムラヴィデスは、ともに、古代ネコのプセウダエルルスの一部から進化したと考えられている（というか、ダーク型剣歯猫やメタイルルス系統にも連なる剣歯猫全体の共通祖先が、おそらくプセウダエルルスから分岐した）のですが、残念ながら、「マカイロドゥス族（シミターネコ群）の根本の起源」についても、それ以上のことは判明していません。
以下に、現在までに集積した知見を基に、シミターネコ群の系統樹を作ってみたので、示しましょう。新発見のタクソンである、タオウ属、ロンチュアンスミルス属などは割愛しています。また、アンフィマカイロドゥス・アルヴァレージからゼノスミルスへと続く分岐ノードについては、私自身の仮説になります。
もう少し詳細なバージョン⬇
アデイロスミルスやアンフィマカイロドゥス・アルヴァレージという、「ホモテリウム亜族」の祖先としての可能性があるタクソンの措定は大きな成果ですが、いまだシミターネコ群の共通祖先、ホモテリウムの祖先、ホモテリウムへの形態進化の飛躍が起こった時期ともに、コンセンサスのある特定には至っていない、ということです。
今後のさらなる化石発見、分岐系統研究の進捗に期待を寄せながら、記事を結ぶこととします。
♦三大シミターネコ♦
最後に、おまけとして、三大シミターネコについて述べておきましょう。
最後に、おまけとして、三大シミターネコについて述べておきましょう。
以上述べてきたシミターネコ群のタクソンのうち、新第三紀の ①ニムラヴィデス・ラハイシュププ（中新世後期・北米）、②アンフィマカイロドゥス・ホリビリス（中新世－鮮新世境界・アジア）、③アデイロスミルス・カビール（中新世－鮮新世境界・アフリカ）の三種は、ネコ科史上でも有数の巨大種でした。
ラハイシュププ種のサイズについては上述しましたが、アデイロスミルス・カビールの上腕骨長も推定450mm超となり、遜色ありません。
アンフィマカイロドゥス・ホリビリスについては、残念ながらポストクラ二アルの寸法データが皆無なのですが、頭骨（415mm）は剣歯猫最大であり、既知のm1（下顎裂肉歯）の大きさも、アデイロスミルス・カビールのそれを上回ります。シミターネコ群の特徴的な四肢の長さを鑑みても、ホリビリス種の上腕骨（および四肢）もまた、長大であったろうことが察せられます。
ダーク型剣歯猫（スミロドンなど）やヒョウ属種と比べて、シミターネコ群は比較的細身とされていますが、少なくともポストクラニアルの寸法については、ネコ科史上最大級であった可能性が、高そうですね。
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参照学術論文
(Jiangzuo et al., 'Origin of adaptations to open environments and social behaviour in sabertoothed cats from the northeastern border of the Tibetan Plateau', 2023)
(Wang et al., 'Fast spread followed by anagenetic evolution in Eurasian and North American Amphimachairodus', 2022)
(Jiangzuo et al., 'Parallelism and lineage replacement of the late Miocene scimitar-toothed cats from the Old and New World', 2022)
(Jiangzuo & Werdelin, 'A dwarf sabertooth cat (Felidae: Machairodontinae) from Shanxi, China, and the phylogeny of the sabertooth tribe Machairodontini' , 2022)
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