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後獣下綱
タスマニアデビル Sarcophilus harrisii
地質時代
白亜紀前期 - 完新世（現代）
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 哺乳綱 Mammalia
亜綱 : 獣亜綱 Theria
下綱 : 後獣下綱 Metatheria
学名
Metatheria
Huxley, 1880
上目
後獣下綱（こうじゅうかこう、Metatheria）は、哺乳類の分類群（タクソン）のひとつで下綱の階級にあるもの。カンガルーなどの有袋類が含まれる。
進化史[編集]
後獣下綱及び姉妹群である真獣下綱（有胎盤類）は、いわゆる獣亜綱としてまとめられている。このグループは臼歯の形態（後述）から「北楔歯類」とも呼ばれる[1]。
この獣亜綱は、かつて「汎獣目」と呼ばれた岐獣類を祖としている[1]。
かれらは中生代ジュラ紀末 -白亜紀前期の北半球に現れ、繁栄する恐竜の足元で進化を重ねていた。
後獣類のグループの中で最初期に現れたのは、シノデルフィス[2]及びデルタテリディウムなどであるが、これらはアジア産であった。
おそらくは初期後獣類はアジアに現れ、白亜紀後期にかけて北アメリカ大陸などに分布をひろげたと推測される[2]。
現生の有袋類（上目）は北アメリカに到達したグループが起源であるとされる。
北アメリカに現れた属としては、現生のオポッサムに似たアルファドンなどが挙げられる[3]。
そして白亜紀末、一時的に地続きとなった南アメリカ大陸へと分布を拡げている。
このとき共に南アメリカに渡った哺乳類としては、祖先的な形態を持った有蹄類である、「顆節目」と呼ばれる一群である[4]。
これらは後に午蹄中目と呼ばれる、南アメリカ特有の有蹄類の祖となったと推測される[5]。
白亜紀最末期、K-T境界の大量絶滅において哺乳類も多数絶滅しているが、後獣類も例外ではなく、多くのグループが絶滅している。
新生代まで生き延びた有袋類は、各地で真獣類と競合することになる。ドイツ、メッセル採掘場からは多数の哺乳類の化石が見つかっているが、有袋類はペラデクテスなど僅か2種のみであった[6]。
当時の生物相の中で、有袋類は少数派であったことがうかがわれる。
北半球の有袋類は次第に生態系の片隅に追いやられ、絶滅していく。
南アメリカに到達していたグループは、午蹄中目や元々南アメリカにいたとされる異節上目（アルマジロ、アリクイなど）[4]とともに、他とは隔離された島大陸の中で独特の哺乳類相を構成することになる。
暁新世初期には5つの科が存在しており、マユレステスのような捕食者も現れている[4]。
漸新世前期、はるか東方のアフリカ大陸から渡来したと推定されるテンジクネズミ科（モルモットなど、ネズミ目）及び広鼻下目（新世界ザル、サル目）が現れ、南アメリカ在来の哺乳類たちは次第に圧迫を受けることになる[4]。
しかし、有袋類はボルヒエナやティラコスミルスなど大型の捕食者を輩出するなど、その地位を維持していた。
特にティラコスミルスは、同時代に現れたマカイロドゥスなどのサーベルタイガーと酷似した、サーベル状犬歯を持った頂点捕食者であった。
そして中新世末 -鮮新世に至ってパナマ地峡が形成されると、北アメリカ大陸から多数の真獣類が南下してくることになる。
有袋類を含む古くからの南アメリカの哺乳類は、北からの真獣類との生存競争に敗れ、多数が絶滅している。
現在新大陸に残っている有袋類は、オポッサム目及びチロエオポッサムのみである。
しかしこれらは真獣類と競合しつつも、北アメリカ大陸まで分布域を拡大している。
一方、南アメリカから南極大陸経由でオーストラリア大陸へと渡ったグループも存在する[3]。
暁新世後期 - 漸新世初期南アメリカに生息したポリドロプス属Polydolopsが南極からも発見されたのである[7]。
この時代は、両大陸の間ではある程度生物の交流が保たれていたと推定されている。
まだ温暖であった南極に達したかれらは、そこを経由してオーストラリアへと渡ったとされる。
オーストラリアに到達したグループはオーストラリア有袋大目として括られるが、南アメリカに現在も分布するチロエオポッサムもこの中に含まれる。
この地には、北楔歯類と酷似した臼歯を持っていた（ただし、起源は異なる）南楔歯類の子孫[8]であるカモノハシ目（単孔類）が生息していた。
当時の単孔類は様々なニッチに適応し、様々な種が存在していた[9]。
しかし、新たに現れた有袋類との競争に敗れ、半水生のもののみが生き延びることができた[9]。
その末裔が、カモノハシ及びハリモグラである。
また、この地に真獣類も進出を果たしているが、このグループも後獣類に敗れ、子孫を残していない。
以降、海で他の大陸から隔絶されているオーストラリア区（オースタラリア及びニュージーランド）には、約5万年前にヒトが到達するまでは、東南アジアからと推測されるネズミ科やコウモリしか真獣類は現れなかった。
そのため有袋類は多様なニッチに適応し、多種多様な種を生み出している。
形態[編集]
真獣下綱との歯列、骨格における相違点を以下に述べる。
歯
基本的な歯列は5.1.3.4/4.1.3.4と計50本であり、真獣下綱よりも多い。真獣類の小臼歯が4本、大臼歯が3本であるのに対し、後獣類は小臼歯が3本、大臼歯が4本となっている[10]。
真獣類では大臼歯が退化、消失して数を減らす事が多いが、後獣類ではそういった例はほとんど無い[11]。
また、真獣類では第2 - 第4小臼歯が乳歯から永久歯に生え変わるが、後獣類で生え変わるのは第3小臼歯のみである[11]。
大臼歯は切断と破砕の機能を兼ね備えた「トリボスフェニック型臼歯（トリボス＝噛み砕く、スフェン＝切り裂く）[12]」と呼ばれる形態であり、真獣類と共通する特徴であるが、その細部は異なる。
脳函
真獣類に比べてやや小さい。これは、頭部骨格が早い段階で骨化する為であるとされる[13]。
骨盤
恥骨前部に前恥骨（袋骨）を持つ[2][14]。この骨は、初期群を除いた真獣類では失われている。
分類[編集]
上位分類[編集]
原獣亜綱 Prototheria/Australosphenida
全獣類 Holotheria
獣亜綱（真獣亜綱）Theria
後獣下綱 Metatheria
真獣下綱 Eutheria
下位分類[編集]
後獣下綱からデルタテリディウムなど幾つかの祖先的なグループを除いたものが、有袋類（有袋上目）である。有袋類は、伝統的な分類では、フクロネズミ目の1目のみだが、進化を考慮した新しい分類では後述の通り、現生2大目7目となる。
アルファドンなど、中生代白亜紀の北半球に生息した後獣下綱のグループは、現生の有袋類とは異なる、より初期に分岐した系統とする場合もある[3]。現生群における科の分類群の詳細は有袋類の項目を参照の事。 †は絶滅群。
後獣下綱 Metatheria
†デルタテリウム目 Deltatheroida
†シノデルフィス属Sinodelphys
?†アルファドン目Alphadontia（オポッサム形目に含める場合あり[15]）
†アシアテリウム目Asiadelphia
?†ペラデクテス科 Peradectidae
有袋上目 Marsupialia
アメリカ有袋大目 Ameridelphia
†砕歯目[16][15] Sparassodonta（ボルヒエナ形目とも[3]）
†ボルヒエナ科Borhyaenidae
†ティラコスミルス科Thylacosmilidae
オポッサム目 Didelphimorphia(63種)
オポッサム科 Didelphidae
ケノレステス目（少臼歯目） Paucituberculata (6種)
ケノレステス科 Caenolestidae
オーストラリア有袋大目 Australidelphia
ミクロビオテリウム目Microbiotheria（1種）
ミクロビオテリウム科Microbiotheriidae
フクロモグラ目 Notoryctemorphia（2種）
フクロモグラ科 Notoryctidae
フクロネコ目 Dasyuromorphia（63種）
†フクロオオカミ科 Thylacinidae
フクロネコ上科 Dasyurioidea
フクロネコ科 Dasyuridae
フクロアリクイ科 Myrmecobiidae
バンディクート目 Peramelemorphia（21種）
ミミナガバンディクート科 Thylacomyidae
バンディクート科 Peramelidae
カンガルー目（双門歯目）Diprotodontia（117種）
ウォンバット形亜目 Vombatiforms
コアラ科 Phascolarctidae
ウォンバット上科Vombatoidea
†ディプロトドン科 Diprotodontidae
ウォンバット科 Vombatidae
クスクス形亜目 Phalangeriforms
クスクス上科 Phalangeroidea
クスクス科 Phalangeridae
ブーラミス科 Burramyidae
フクロモモンガ上科 Petauroidea
フクロモモンガ科 Petauridae
チビフクロモモンガ科Acrobatidae
リングテイル科Pseudocheiridae
?フクロミツスイ科 Tarsipedidae
カンガルー形亜目 Macropodiforms
ネズミカンガルー科Potoridae
ニオイネズミカンガルー科Hypsiprymnodontidae
カンガルー科 Macropodidae
ティラコスミルス頭骨（ティラコスミルス科）
キタオポッサム（オポッサム科）
チロエオポッサム（ミクロビオテリウム科）
フクロオオカミ（フクロオオカミ科）
フクロアリクイ（フクロアリクイ科）
ウォンバット（ウォンバット科）
ディプロトドン（ディプロトドン科）
フクロギツネ（クスクス科）
脚注[編集]
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^a b 『絶滅哺乳類図鑑』 44頁
^a b c 『絶滅哺乳類図鑑』 51頁
^a b c d 『哺乳類の進化』 127頁
^a b c d 『絶滅哺乳類図鑑』 50頁
^ 『絶滅哺乳類図鑑』 227頁
^ 『恐竜絶滅』 198頁
^ 『有袋類の道』 187頁
^ 『絶滅哺乳類図鑑』 34頁
^a b 『動物の起源と進化』 18頁
^ 『有袋類の道』 148頁
^a b 『有袋類の道』 149頁
^ 『哺乳類の進化』 51頁
^ 『恐竜絶滅』 247 - 248頁
^ 『哺乳類の進化』 50頁
^a b 『絶滅哺乳類図鑑』 53頁
^ 哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について 日本哺乳類学会 種名 標本検討委員会 目名問題検討作業部会
参考文献[編集]
富田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』 伊藤丙雄、岡本泰子、丸善、2011年、34, 44 - 45, 49 - 61, 227頁。ISBN 978-4-621-08290-4。
遠藤秀紀『哺乳類の進化』東京大学出版会、2002年、126 - 137頁。ISBN 978-4-13-060182-5。
長谷川政美 『新図説 動物の起源と進化 書き換えられた系統樹』八坂書房、2011年、18頁。ISBN 978-4-89694-971-1。
瀬戸口烈司 『有袋類の道 : アジア起源に浮かぶ点と線』新樹社、2006年、139 - 164, 177 - 204頁。ISBN 4-7875-8549-5。
『恐竜絶滅 ほ乳類の戦い』 NHK「ポスト恐竜」プロジェクト（高間大介・植田和貴）、小林快次 監修、ダイヤモンド社、2010年、194 - 249頁。ISBN 978-4-478-01386-1。
関連項目[編集]
ウィキスピーシーズに後獣下綱に関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、後獣下綱に関連するカテゴリがあります。
真獣下綱（有胎盤類）
原獣亜綱
オーストラリアの動物相
オーストラリアの大型動物相
外部リンク[編集]
Animal Diversity Web:Metatheria
哺乳類の現生目
原獣亜綱
カモノハシ目（単孔目）
後獣下綱
オポッサム目-ケノレステス目-ミクロビオテリウム目-フクロネコ目-バンディクート目-カンガルー目（双門歯目）-フクロモグラ目
異節上目
被甲目-有毛目
アフリカ獣上目
ハネジネズミ目（長脚目）-アフリカトガリネズミ目（テンレック目）-ツチブタ目（管歯目）-イワダヌキ目-ゾウ目（長鼻目）-ジュゴン目（海牛目）
真主齧上目
ツパイ目（登木目）-ヒヨケザル目（皮翼目）-サル目（霊長目）-ネズミ目（齧歯目）-ウサギ目
ローラシア獣上目
ハリネズミ目-トガリネズミ目-鯨偶蹄目-センザンコウ目（有鱗目）-ネコ目（食肉目）-ウマ目（奇蹄目）-コウモリ目（翼手目）
廃止・希
有袋目（フクロネズミ目）-モグラ目（食虫目・無盲腸目）-異節目・貧歯目（アリクイ目）-ウシ目（偶蹄目）-クジラ目
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