プロテロチャンプサ （プロテロチャンプサ類）

プロテロチャンプサは、三畳紀後期カルニアンからノリアン初期に、アルゼンチンとブラジルに生息した基盤的なプロテロチャンプサ類である。アルゼンチンのIschigualasto Formationのプロテロチャンプサ・バリオヌエヴォイとブラジルのSanta Maria Formationのプロテロチャンプサ・ノドサの２種がある。
　プロテロチャンプサ・バリオヌエヴォイはかなり昔から知られる主竜形類で、５，６個体の化石が発見されていたが、頭骨のみか頭骨と頸椎といった標本が多かった。Trotteyn (2011) によってほとんど全身の骨格が報告された。すなわち頭骨、ほとんど完全な脊椎、肩甲骨、烏口骨、腰帯、上腕骨、橈骨、尺骨、大腿骨、完全な右の後肢である。

プロテロチャンプサの特徴は、研究の伸展とともに少しずつ記述が変わってきている。
Trotteyn (2011)ではプロテロチャンプサは以下の形質の組み合わせを示す主竜形類としている。頭蓋の側頭部が顕著に扁平になっている；外鼻孔が吻の前方の頂点より後方にある；前眼窩窓、眼窩、上側頭窓が背側を向いている：頭蓋と下顎に、小塊状の突起からなるよく発達した装飾がある；上顎骨と外翼状骨の結合により頬骨がsuborbital fenestraから排除されている；前頭骨が癒合している；前上顎骨が内鼻孔の内側縁の半分を形成する；鼻骨が外鼻孔の内側縁に沿って前上顎骨の背側突起の間に伸びている。
　プロテロチャンプサ・バリオヌエヴォイはプロテロチャンプサ・ノドサよりも、吻の前方部分がより急に細くなっていること、後頭部がより低いこと、外鼻孔が細長く鋭い前端と後端をもつこと、前頭骨の輪郭が不規則でないことなどで区別される。

その後Dilkes and Arcucci (2012) によって頭骨を中心とした詳細な再研究が行われ、プロテロチャンプサの固有形質が定められた。それらは、頭蓋の皮骨に塊状の突起と顕著な稜からなる彫刻がある；前眼窩窩が、前眼窩窓の前端の上顎骨上の長く伸びた窪みに限られる；前上顎骨‐上顎骨の結合より前方で、前上顎骨が側方に拡がっている；上側頭窓の縁に上側頭窩がない；方形頬骨に前方に曲がった突起がある、などである。また共有派生形質として、頭蓋が背腹に扁平で、外鼻孔に加えて前眼窩窓、眼窩、上側頭窓が背側を向いているなどの特徴をもつ。
　Dilkes and Arcucci (2012)ではプロテロチャンプサ・バリオヌエヴォイとプロテロチャンプサ・ノドサの違いも更新されている。バリオヌエヴォイは鼻骨と前頭骨に長軸方向の多数の稜があり、すべての皮骨に多数の突起がある。また上側頭窓が下側頭窓の1/3以上の大きさである。ノドサでは鼻骨と前頭骨の稜は数がより少なく、皮骨の突起も数が少なく、上側頭窓が下側頭窓の1/4の大きさである。

要するにプロテロチャンプサ類の中でも最も頭骨が扁平で、外鼻孔に加えて前眼窩窓、眼窩、上側頭窓が背側を向いている。他のプロテロチャンプサ類では外鼻孔は背側を向いているが、眼窩などはもう少し側方を向いている。また頭蓋表面の装飾（彫刻）が、プロテロチャンプサでは塊状nodularで、長い稜の場合も長さに沿ってボコボコと周期的に膨らんでいる。他のプロテロチャンプサ類では放射状に伸びる細い稜からなる。

どうみてもワニ顔だが、ワニではないところがいい。尾の細さを見るとワニとは違って、水中を泳ぐようにはできていない。また他のプロテロチャンプサ類では正中に１列の皮甲があるが、プロテロチャンプサにはないらしい。
　プロテロチャンプサの生息年代はチャナレスクスやグアロスクスなどより新しいが、系統的には基盤的な位置にきた。水生に適応した祖先から陸に戻ったワニのような姿で、このような祖先からさらにキツネのような軽快なハンターに進化したのだろうか。
　後頭部・側頭部には岩のようなごつごつした突起があり、竜のたてがみのようでもある。プロテロチャンプサ・ノドサの頭骨では上顎の側面にも突起が出ており、竜のひげ状にも見えるところが良い。


参考文献
Trotteyn, M.J. (2011). Material postcraneano de Proterochampsa barrionuevoi Reig, 1959 (Diapsida: Archosauriformes) del Triásico Superior del centro-oeste de Argentina. Ameghiniana 48: 424–446.

Dilkes, D. and Arcucci, A. (2012). Proterochampsa barrionuevoi (Archosauriformes: Proterochampsia) from the Late Triassic (Carnian) of Argentina and a phylogenetic analysis of Proterochampsia. Palaeontology 5: 853–885.