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トルボサウルスの卵殻と胚:恐竜の卵殻形態の系統的ギャップが埋められる


これまで非鳥型竜盤類で、卵殻と胚が一緒に見つかっているのは、ほとんど竜脚形類マッソスポンディルスとコエルロサウルス類に限られていて、基盤的獣脚類の知見がなかった。Arau´jo et al. (2013) はポルトガルのロウリンニャ層から、メガロサウルス類トルボサウルスと考えられる胚の骨格と卵の化石を発見し、Scientific Reportsに報告している。

卵と胚が共に化石として発見されることは非常にまれであり、竜盤類では1)前期ジュラ紀の竜脚形類マッソスポンディルス、2)後期ジュラ紀の獣脚類ロウリンハノサウルス、3)後期白亜紀のテリジノサウルス類、4)前期および後期白亜紀のティタノサウルス類、5)後期白亜紀のトロオドン類、6)後期白亜紀のオヴィラプトル類、で報告されている。すなわち、基盤的な獣脚類など竜盤類の根元あたりの情報がごっそり抜けている。
 著者らはシンクロトロン放射式マイクロCT、走査型電子顕微鏡、光学顕微鏡などを駆使して、卵殻の形態と特定のグループの基盤的獣脚類の骨学形態を結びつけている。

標本は直径65 cmの集合体で、500以上の卵殻の破片と胚の骨と歯からなっている。2005年にロウリンニャ層Lourinha˜ FormationのSobral Memberから発見され、2005から2006年に発掘され、2009年にロウリンニャ博物館でクリーニングされた。標本には方向の異なる3つの塊が含まれ、いずれもひどく割れているが、3つ以上の卵の集まりと考えられた。胚の骨としては5本の分離した歯、4本の歯のついた上顎骨、4本の歯のついた歯骨、1本の分離した歯骨歯、3個の関節した椎体、その他の同定できない骨が含まれていた。

どうしてこれがトルボサウルスとわかるのだろうか。この標本はまず、非常に長く、先端がカーブして鋭く尖った歯冠をもつことから獣脚類と考えられる(鋸歯はみられなかった)。歯列が眼窩より前方に限られることからテタヌラ類であることが示唆される。また上顎骨の頬骨突起の背側縁と腹側縁が急速にすぼまっていることなどから、メガロサウルス科と考えられた。さらに歯骨の歯の数(下顎結合の前端からMeckelian fossaの前端までの)が10より少ないことなどから、メガロサウルス亜科Megalosaurinaeと思われた。
 多くのテタヌラ類では上顎骨を貫通するmaxillary fenestraがあるが、メガロサウルスやドゥリアヴェナトルでは上顎骨の内側の小さい孔となっている。しかしこの標本のように、窓も含気窩もない上顎骨はメガロサウルス科の中でも非常に限られている。
 この胚は、1)上方突起の基部より後方に(maxillary fenestraなどの)含気構造がない、2)上方突起の基部と上顎骨の腹側縁の間の角度が35°より小さい、3)上顎骨の頬骨突起の先端が舌状の形をしていることから、トルボサウルス属と考えられた。これらの特徴はメガロサウルスにはあてはまらない。さらにトルボサウルスは、以前ポルトガルの同じロウリンニャ層から発見されている。
 ただし、この胚にはトルボサウルスの成体とは異なる点が4つある。1)歯の前縁にも後縁にも鋸歯がない、2)上顎骨の歯間板が癒合していない、3)上顎骨の前方突起が短い、4)上顎骨の歯が6より少ない、である。これらの違いは個体発生上の成長段階による形態変異と考えられた。

卵殻の厚さは約1.2 mmで、次のような特徴がある。(1)表面に、血管網のように互いに吻合した、網目状の装飾構造anastomizing ornamentationがある、(2)卵殻の外側に向かって放射状に並んだ、針状ないし長い剣状の炭酸カルシウムの結晶(方解石)がある、(3)ほぼ1層しかない。多くの場合、卵殻の基底層にmammillae乳頭状突起というものがあるらしいが、この卵殻でははっきりしないらしい。
 卵の化石にはそれなりの形態分類があるようで、今回の卵殻は、Dendroolithidae oofamily の卵に最もよく似ている。Dendroolithidae の卵殻は従来、竜脚類か鳥脚類のものと考えられていたが、今回の胚の形態は明らかにこのタイプの卵殻を獣脚類と結びつけるものである。

系統発生学的意義については次のように述べている。まず鳥類(アヴィアラエ)の卵殻は3層構造をしている。コエルロサウルス類(しかもマニラプトル類)であるトロオドン類とオヴィラプトル類の卵殻は2層構造である。一方、竜脚類ティタノサウルス類の卵殻は1層である。今回のメガロサウルス類トルボサウルスの卵殻は、獣脚類で初めて報告された1層の卵殻であり、これが獣脚類の原始状態plesiomorphic conditionと考えられる。また1層構造と針状の形態は竜盤類の共有派生形質と思われる。
 そこで問題となるのが、同じロウリンニャで発見されている暫定的にロウリンハノサウルスの卵とされている化石である。ロウリンハノサウルスもアロサウロイドなどの基盤的テタヌラ類とされているが、卵殻の構造が全く異なっている。ロウリンハノサウルスの卵殻は表面の装飾構造がなく、コエルロサウルス類のような2層構造である。このことから1)これがロウリンハノサウルスの卵殻であるという同定が間違っている、2)テタヌラ類では卵殻の構造が非常に変化しやすい、3)ロウリンハノサウルスの系統的位置が不明確である(実はコエルロサウルス類である可能性など)、ことが示唆される。


最後に余談であるが、このように上顎骨にmaxillary fenestra やpromaxillary fenestra などの穴がないことが、トルボサウルスの重要な特徴である。同定の根拠とされるほど重要な特徴である。もちろん2006年に報告されたポルトガルのトルボサウルス(ジュラ紀最大の獣脚類という)の上顎骨にも穴はない。
 ところで、レプリカ販売会社 Zoic srl のウェブサイトhttp://www.zoic.it/zoic/zoic.html にはTorvosaurus sp. の復元頭骨がある。これはコロラド州ドライ・メサの新しい標本らしいが、上顎骨に2つ穴がある。しかも貫通しているような…??これは一体どういうことですかね。単にいいかげんな作りとすれば、トルボサウルスに失礼である。今度、バッキア氏に訊いてみようか。

参考文献
Ricardo Araujo, Rui Castanhinha, Rui M.S. Martins, Octavio Mateus, Christophe Hendrickx, F. Beckmann, N. Schell, & L.C. Alves (2013)
Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal. SCIENTIFIC REPORTS 3 : 1924 / DOI: 10.1038/srep01924

Mateus, O., Walen, A. & Antunes, M. T. (2006) The large theropod fauna of the Lourinha˜ Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus. N. Mex. Mus. Nat. Hist. Sci. Bull. 36, 123-129.

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