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ススキティランヌス

 
片仮名でススキと書くと変な感じだが、Suskiは現地のズニ語でコヨーテの意味である。

ススキティランヌスは、白亜紀後期チューロニアン中期(Moreno Hill formation)に米国ニューメキシコ州に生息した小型のティラノサウロイドで、Nesbitt et al. (2019)によって記載された。同じ大きさの2個体の部分骨格が見つかっている。

ホロタイプは頭骨が主で、上顎と下顎(前上顎骨、上顎骨、頬骨、鋤骨、口蓋骨、歯骨、関節骨、上角骨と方形骨の一部)、脳函の断片、2個の頸椎、中足骨の一部、その他の断片的な骨からなる。パラタイプは頭骨の一部の骨(歯骨、前頭骨、後眼窩骨)とまばらな頸椎、胴椎、仙椎、尾椎、肩甲骨、末節骨の断片、恥骨の一部、比較的完全な後肢からなる。重複した歯骨、頸椎などの特徴が一致し、どちらもティラノサウロイドの形質を示すことから、同一種として記載されている。

ススキティランヌスの固有形質は、1)大腿骨の遠位の関節顆の幅が非常に狭いこと(他のティラノサウロイドでは関節顆がもっと丸く、幅広い)、2)脛骨の近位端の内側顆が後内側に曲がっていること(他のティラノサウロイドでは内側顆がまっすぐ後方を向いている)である。これらは2つともパラタイプにのみみられる形質である。
 ホロタイプについては、形質の固有の組み合わせで他のティラノサウロイドと区別されるという。上顎骨の本体main bodyの丈の高さが一定である、上角骨に厚いlateral shelfと小さい孔foramenがある、頸椎の神経弓が背面からみてX字形で、神経棘が前後に短い、アルクトメタターサルな足などである。

成長段階についても解析している。ホロタイプとパラタイプはほとんど同じ大きさなので同列に扱っている。神経弓と椎体の癒合については、頸椎、前方の胴椎、後方の尾椎では癒合していたが、後方の胴椎、仙椎、前方の尾椎では癒合していなかった。このことから未成熟な個体と考えられた。
 大腿骨の組織切片を作製すると、3本の成長線が観察され、成長速度が低下する兆候はみられなかった。つまり活発に成長している状態の幼体と考えられた。同じように少数の成長線は大型ティラノサウルス類の幼体にもみられるが、ススキティランヌスの切片では骨組織や血管の分布状態が大型ティラノサウルス類の幼体とは異なっていた。このことからススキティランヌスの組織像は小型の獣脚類のものと似ており、成長しても大型のティラノサウルス科のサイズには達しないこと、成長速度は大型ティラノサウルス類よりは遅く、グァンロンのような小型のティラノサウロイドと似ていることが示唆された。つまりススキティランヌスの成体の大きさを推定するのは難しいが、カンパニアン以後の大型ティラノサウルス類よりはずっと小さいだろうといっている。

頭骨は小さく推定25-32 cmで、長く丈の低い吻をもつ。吻の先端はU字形で、すべての前上顎骨歯が内側外側方向を向いている。これはシオングァンロンと白亜紀後期のティラノサウルス類の特徴であるという。他のすべてのティラノサウロイドと同様に、前上顎骨は短く、上顎骨の長さの10%よりも小さい。
 初期のティラノサウロイドやシオングァンロンと同様に、上顎骨は長く丈が低い。上顎骨の腹側縁は、初期のティラノサウロイドと同様にまっすぐである。シオングァンロン、ティムルレンギア、後のティラノサウルス類では腹側に凸にカーブしているという。
 上顎骨の本体は、ほとんど全長にわたって比較的一定の高さを保っている。これは初期のティラノサウロイドやシオングァンロンと同様で、ティムルレンギアや大型ティラノサウルス類と異なる。上顎骨の側面には前眼窩窩が発達しており、大きなmaxillary fenestraと損傷ではっきりしないpromaxillary fenestraがある。

前頭骨は前後に長く、長さ/幅の比率が2.0 より大きく、また眼窩に広く面している。これらの形質はグァンロンやディロングと共通している。後のティラノサウロイドでは前頭骨が短くなり、眼窩の縁に面するのは小さい切れ込み状の部分だけになる。
 歯骨は前方に向かって先細りで、ティラノサウルス科のような前腹側の突起(おとがい)はない。上角骨のlateral shelfが厚いことは、エオティランヌス以後のティラノサウロイドにみられるという。上角骨のposterior surangular foramen は小さい孔として存在する。グァンロンやディロングにはこの孔がない。一方ドリプトサウルスやティラノサウルス科ではこの孔が大きく、窓状に拡大している。

前上顎骨歯は4本で、上顎骨歯よりもかなり小さく、後縁がまっすぐで断面がD字形である。上顎骨歯は13本で、後方に反っていて、前縁と後縁の両方に細かい鋸歯がある。歯骨歯は16本ある。

頸椎の神経棘が前後に短いので、背面からみて神経弓がX字形にみえる。この特徴はティラノサウルス科にはみられるが、シオングァンロン以前のティラノサウロイドにはみられない。

大腿骨頭は多くのティラノサウロイドと同様に(直角に内側でなく)背方に傾いている。大腿骨の遠位端の伸筋溝extensor grooveは浅く凹んでいる。これは、グァンロンやディロングのフラットな表面と、シオングァンロンや後期のティラノサウルス類の深いU字形の中間である。
 後肢で最も顕著な特徴は、アルクトメタターサルな中足骨であるという。つまり第III中足骨の近位部が細くなり、第II、第IVに挟まれている。ススキティランヌスの状態は基本的にティラノサウルス科と同じであるといっている。アルクトメタターサルな中足骨は、アパラチオサウルスやドリプトサウルスにもみられるが、残念ながら重要な位置にあるシオングァンロンとティムルレンギアでは中足骨が知られていない。

著者らは、広く獣脚類の中でのススキティランヌスの系統的位置を確定し、さらにティラノサウルス上科の中での位置を検討するため、多くのコエルロサウルス類や外群を含むデータセットと、2つのティラノサウロイドに特化したデータセットを用いて3通りの系統解析を行った。最初の解析の結果、ススキティランヌスは、シオングァンロンやティムルレンギアと同様に中間段階のティラノサウロイドと位置づけられた。つまりプロケラトサウルス科やディロングのような初期のティラノサウロイドと、後のティラノサウルス科やすぐ外側のアパラチオサウルスなどの間にきた。残りの2つの解析でも細かい違いはあるが、ススキティランヌスは中間的なティラノサウロイドとなった。

チューロニアンの恐竜化石は世界的に少ない中で、Moreno Hill formationからはススキティランヌスの他、ネオケラトプシア類ズニケラトプス、ハドロサウルス形類ジェヤワティ、テリジノサウルス類ノスロニクス、アンキロサウルス類の部分骨格が見つかっている。これらのうちススキティランヌス、ズニケラトプス、ジェヤワティはそれぞれ系統上、白亜紀末に繁栄したティラノサウルス科、ケラトプス科、ハドロサウルス科のすぐ外側に位置する種類であり、また白亜紀末のものに比べて小型である。つまりこれらはカンパニアン以後に発展したグループの祖先に近いものと考えられる。一方、テリジノサウルス類は白亜紀前期にはみられたが、白亜紀末の北アメリカからはほとんど知られていないグループであり、アラスカの足跡化石などに限られているという。Moreno Hill formationの恐竜群集は、白亜紀前期と白亜紀末の間の恐竜相の移行を記録しているきわめて重要なものであるとしている。

モロスの論文とススキティランヌスの論文は、互いのことに言及していない。白亜紀中期のギャップを埋めるという意義がかぶっているし、投稿時期も重なっているのだろう。ススキティランヌスの大腿骨にもaccessory trochanterはあるようである。


参考文献
S. J. Nesbitt, R. K. Denton Jr, M. A. Loewen, S. L. Brusatte, N. D. Smith, A. H. Turner, J. I. Kirkland, A. T. McDonald and D. G. Wolfe (2019) A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages. Nature ecology & evolution, https://doi.org/10.1038/s41559-019-0888-0
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