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論文)SPATULAによる芽生えの成長抑制

2011-07-15 05:32:19 | 読んだ論文備忘録

A DELLA in Disguise: SPATULA Restrains the Growth of the Developing Arabidopsis Seedling
Josse et al.  The Plant (2011) 23:1337-1351.
doi:10.1105/tpc.110.082594

シロイヌナズナSPATULASPT )遺伝子はphytochrome interacting factor(PIF)と高い相同性を示すbHLH型転写因子をコードしており、spt 変異体は赤色光下で子葉が拡大する。SPTは発芽時にジベレリン(GA)生合成酵素をコードするGA3ox の発現を制御していることが報告されている。英国 エジンバラ大学Halliday らは、spt 変異体芽生えをGA生合成阻害剤のパクロブトラゾール(PAC)処理をすると子葉の拡張が起こらなくなること、GA処理によるspt 変異体の子葉の拡張は野生型芽生え子葉では拡張が飽和する濃度でも継続して起こること、SPT を恒常的に発現させた組換え体の子葉は野生型よりも小さく、GA処理をしても大きさの変化が起こらないことを見出した。これらの結果から、SPTはGA量を制御することで子葉の拡張を制御しているのではないと考えられる。そこで、SPTのGAシグナル伝達や応答への関与を調査するためにトランスクリプトーム解析を行なったところ、SPTはGAを介した遺伝子発現に対して抑制的に作用することが示された。そこでGAシグナル伝達に抑制的に作用するDELLAタンパク質の子葉拡張に対する効果を見たところ、DELLAタンパク質も子葉拡張に対して抑制的に作用することがわかった。しかしながら、spt 変異体やSPT を35Sプロモーターで恒常的に発現させた組み換え体芽生えでのGA処理によるDELLAタンパク質の分解速度は野生型と同等であり、SPTはDELLAの分解過程には関与していないと考えられる。そこで、DELLAタンパク質がSPT量もしくはSPT活性を制御しているかを調査したところ、GA処理によってDELLAタンパク質量が減少するとSPT量が徐々に増加していくこと、GA非感受性の安定型DELLA(GAI)タンパク質を生産するgai-1 変異体ではGA処理に関係なくSPTタンパク質の蓄積が強く抑制されていることが明らかとなり、DELLAタンパク質はSPTタンパク質の蓄積に関与していることが示唆される。野生型芽生えをプロテアソーム阻害剤MG132処理をするとSPT量が増加するが、gai-1 変異体芽生えではMG132処理をしてもDELLAタンパク質によるSPTタンパク質の蓄積に対する抑制効果が残っており、gai-1 はプロテアソームを介してSPT量を制御しているのではないと思われる。35SプロモーターでSPT を発現させた個体でもgai-1 変異体におけるSPTタンパク質量の制御が見られることから、この制御は転写後制御であると考えられる。gai-1 変異のSPT 転写産物とSPTタンパク質の蓄積に対する効果は類似しており、DELLAタンパク質はSPT 転写産物の蓄積を抑制する作用があるものと思われる。spt 変異体は黄化芽生えにおいても子葉の拡張が観察されるので、SPTは光照射、すなわちphyBの作用とは独立して機能しているものと考えられる。しかし、phyB-9 変異は赤色光下でのspt 変異による子葉拡張を打ち消す作用があり、これは、phyBによるDELLAタンパク質量制御が関与しているものと思われる。della4gai-t6 rga-t2 rgl1-1 rgl2-1 )変異体にspt 変異が加わった芽生えをPACを添加して赤色光下で育成すると子葉がさらに拡張しバイオマスも増加した。よって、DELLAとSPTは機能は重複しているが独立して作用すると考えられる。SPTはシロイヌナズナATH1ゲノムアレイの6.2%の遺伝子の発現を制御しており、DELLAによる制御を受けているとされている遺伝子の11.6-18.3%がSPTによる制御も受けていた。このうち29%はSPTとDELLAで逆の制御を受け、64%は同じ方向の制御を受けていた。以上の結果から、SPTとDELLAは独立して共通のターゲット遺伝子を制御することで成長を負に制御していると考えられる。SPTはまたDELLAによる負の制御を受けており、SPTとDELLAのバランスは光シグナルによって調節されている。

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