農園名 野呂高原ブルーベリー 農園主 中別府幸二


広島県呉市安浦町中畑510-199
連絡先
TEL. 090-7169-5021

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野呂高原ブルーベリー

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ベルクマンの法則
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この記事は検証可能な参考文献や出典が全く示されていないか、不十分です。
出典を追加して記事の信頼性向上にご協力ください。(2013年6月)
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この記事のほとんどまたは全てが唯一の出典にのみ基づいています。他の出典の追加も行い、記事の正確性・中立性・信頼性の向上にご協力ください。(2013年6月)
スウェーデンのヘラジカの体重と緯度(寒さ)の関係[1]

ベルクマンの法則(ベルクマンのほうそく)とはドイツの生物学者クリスティアン・ベルクマン(Christian Bergmann)が1847年に発表したものであり[2][3]、「恒温動物においては、同じ種でも寒冷な地域に生息するものほど体重が大きく、近縁な種間では大型の種ほど寒冷な地域に生息する」というものである[4]。これは、体温維持に関わって体重と体表面積の関係から生じるものである。類似のものにアレンの法則があり、併せてベルクマン・アレンの法則と呼ばれる事もある[5]。

目次

1 具体例
2 理論
3 アレンの法則
3.1 両法則の関連
4 逆の例
5 脚注
6 外部リンク

具体例

例えばよく例に挙げられるものに、クマがある。熱帯に分布するマレーグマは体長140cmと最も小型で日本からアジアの暖温帯に分布するツキノワグマは130-200cm、温帯から寒帯に生息するヒグマは150-300cm、北極近辺に住むホッキョクグマは200-300cmにも達する[5]。また日本国内のシカは北海道から慶良間諸島まで分布するが北海道のエゾシカが最大であり、慶良間諸島のケラマジカが最も小柄である。
理論

この現象の理由は、体温保持との関わりで説明される。恒温動物は、常に体温を一定に保つために体内では常に熱を生産している。この熱は、筋運動やさまざまな代謝によって生み出される。他方、体表面からは熱が放出され、それを促進するためには発汗による気化熱が利用される。したがって体内での熱生産量はほぼ体重に比例し、放熱量はおおよそ体表面積に比例する。つまり放熱量は体長の2乗に、熱生産量は体長の3乗に比例する。これは、体長が大きくなるにつれて体重当たりの体表面積は小さくなることを意味する。いわゆる2乗3乗の法則の例の一つである。

温暖な地域では体温を維持するためには放熱を十分に行う必要があるから体重当たりの体表面積は大きくなければならず、小型であるほうがよい。逆に寒冷な地域では放熱は簡単であり、むしろ体温を維持するためにはそれを抑える必要があり、そのためには大型であることが有利となる。
ベルクマンの法則に関する用語[5] 用語 内容 用語がさすもの
ベルクマンの法則 寒冷な温度ほど体サイズが大きくなる メカニズム/分布パターン
ベルクマンクライン 高緯度地方ほど形質が大きくなる 分布パターン
逆ベルクマンの法則 寒冷地または高緯度ほど形質が小さくなる 分布パターン
逆ベルクマンクライン 逆ベルクマンの法則と同義 分布パターン
アレンの法則

類似の法則にアレンの法則がある。1877年にジョエル・アサフ・アレン(Joel Asaph Allen)が発表したもので、「恒温動物において、同じ種の個体、あるいは近縁のものでは、寒冷な地域に生息するものほど、耳、吻、首、足、尾などの突出部が短くなる」というものである[3]。これも体温維持に関するもので、このような体の突出部は体表面積を大きくして放熱量を増やす効果がある。温暖な地域では、そのような部分の拡大は放熱量を増やすことで体温維持を容易にすることになる。逆に寒冷な地域ではその部分から体温を奪われるという点と共にそのような部分の体温を維持するのが困難なため、凍傷になりやすいという問題点がある。

例えばキツネ類ではアフリカから中東の砂漠地帯には非常に耳の大きなフェネックが生息し、極地に生息するホッキョクギツネでは耳が丸くて小さいことなどその例に当たる。あるいは、(ヒトを除けば)最も寒冷な地域に生息するサルであるニホンザルが近縁のものと比べても極端に短い尾を持つこともその例に挙げられる。

Vulpes zerda
フェネック/サハラ

Vulpes vulpes
アカギツネ/温帯

Alopex lagopus
ホッキョクギツネ/北極域

両法則の関連

ベルクマンの法則とアレンの法則はほぼ同じ理由による現象を述べたものであり、実際にはこの両方が同時に出現することが珍しくない。例えばホッキョクグマはヒグマにはやや劣るものの巨大な体格を持ち、同時に耳は小さい。またフェネックギツネは小柄であって、同時に耳が大きい。

ただし耳や尾、足といった構造は生活に直結するものであるし体の大きさも体温保持だけが決定要因ではない[3]。ホッキョクグマの小さな耳は海中に入ることが多いことから、水中生活への適応と見るべきかもしれない。フェネックギツネの大きな耳は地中の小動物を捕捉するために有効であるから、そのために発達したものであるとの考えは有り得る。もっともこれには放熱のために発達した器官を利用する習性が産まれたという、いわば前適応の例と考えることもできるし両者が関わって発達したと見ることもできる。具体的証拠なしに考えを進めると、進化の議論はどうにでもなるという一例である。
逆の例

なお変温動物においては体温維持の必要がないが、やはり暖地と寒冷地とで動物の体格に差がある例がある。日本でもコオロギやヒキガエルなど多くの変温動物に寒冷地に行くほど小型のものが生息する傾向が見られる。ヘビやトカゲでは、ニシキヘビやオオトカゲのような大型種は低緯度地方にしか生息しない。このような現象を、逆ベルクマンの法則ということがある[6]。コオロギでは寒冷地では活動できる時間が短いので、成虫になるまでに摂取できる食料が少ないためと言われる。さらに小型のスズムシ類では本州南部では年3回発生、北部では年2回発生する種があり、この場合、本州南部から北に向かうにつれて小型の個体が生息するが年2回になる境界線を越えると一旦大きな個体が現れ、そこから北へふたたび次第に小型になってゆく現象がある。ヘビやトカゲ、カエル等の多年生生物では低温時では体温を日光浴などで上昇させなくてはならず体が大きいと上がるのに時間が掛かり、充分な活動ができないからではないかと言われている。例えば、ユーラシア北方に広く分布するコモチカナヘビでは成体の方が同所的に生息する幼体よりも春秋共に活動期間が短い(冬眠期間が長い)。これは1日の活動可能気温の時間が短くなるにつれ、体温上昇に時間のかかる成体の方が実質活動期間が短くなるため(活動可能な体温になるまでに気温が低下してしまうから)ではないかという説がある。
脚注

^ Sand, Håkan K.; Cederlund, Göran R.; Danell, Kjell (June 1995). “Geographical and latitudinal variation in growth patterns and adult body size of Swedish moose (Alces alces)”. Oecologia 102 (4): 433–442. Bibcode 1995Oecol.102..433S. doi:10.1007/BF00341355.
^ Christian Bergmann, 1847. "Über die Verhältnisse der wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse." Göttinger Studien, Göttingen, 3(1): 595-708.("動物の体サイズと熱生産経済との関係について")
^ a b c 岸茂樹「北アメリカのノウサギはアレンの法則に従わない (< 特集> クライン研究を成功させるために (PDF) 」 、『日本生態学会誌』第65巻第1号、2015年、 61-64頁、2015年12月23日閲覧。
^ 埴原和郎、寒冷気候とモンゴロイドの成立 第四紀研究 12巻 (1973-1974) 4号 p.265-269, doi:10.4116/jaqua.12.265
^ a b c 森本元、高橋佑磨、鶴井香織、量的形質に見られるクラインの基礎的理解への試み(<特集>クライン研究を成功させるために) 日本生態学会誌 65巻 (2015) 1号 p.39-46, doi:10.18960/seitai.65.1_39
^ Geist, Valerius (1987). “Bergmann's rule is invalid”. Canadian Journal of Zoology 65 (4): 1035-1038. doi:10.1139/z87-164.

外部リンク

入江貴博、温度-サイズ則の適応的意義 日本生態学会誌 60巻 (2010) 2号 p.169-181, doi:10.18960/seitai.60.2_169
金子之史、ハタネズミの繁殖,成長,および地理的変異 京都大学 博士論文 甲第1505号 1974-07-23, hdl:2433/220473 , NAID 500000367437

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表 話 編 歴

生物分布の法則
ベルクマンの法則
寒い地域に住む個体群ほど体が大きくなる
アレンの法則 (en)
寒い地域に住む個体群ほど突出部が小さくなる
グロージャーの法則 (en)
寒い地域に住む個体群ほど体色が薄くなる
ラポポートの法則 (en)
低緯度地域ほど狭い地域に多くの生物種が生息する
フォスターの法則 (en)
島嶼部においては、大型動物は小さくなり、小型動物は大きくなる
生物学 - 生態学 - 生物地理学
カテゴリ:

生物学動物学自然人類学法則体温調節寒冷エポニム

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スウェーデンのヘラジカの体重と緯度(寒さ)の関係[1]

ベルクマンの法則(ベルクマンのほうそく)とはドイツの生物学者クリスティアン・ベルクマン(Christian Bergmann)が1847年に発表したものであり[2][3]、「恒温動物においては、同じ種でも寒冷な地域に生息するものほど体重が大きく、近縁な種間では大型の種ほど寒冷な地域に生息する」というものである[4]。これは、体温維持に関わって体重と体表面積の関係から生じるものである。類似のものにアレンの法則があり、併せてベルクマン・アレンの法則と呼ばれる事もある[5]。

目次

1 具体例
2 理論
3 アレンの法則
3.1 両法則の関連
4 逆の例
5 脚注
6 外部リンク

具体例

例えばよく例に挙げられるものに、クマがある。熱帯に分布するマレーグマは体長140cmと最も小型で日本からアジアの暖温帯に分布するツキノワグマは130-200cm、温帯から寒帯に生息するヒグマは150-300cm、北極近辺に住むホッキョクグマは200-300cmにも達する[5]。また日本国内のシカは北海道から慶良間諸島まで分布するが北海道のエゾシカが最大であり、慶良間諸島のケラマジカが最も小柄である。
理論

この現象の理由は、体温保持との関わりで説明される。恒温動物は、常に体温を一定に保つために体内では常に熱を生産している。この熱は、筋運動やさまざまな代謝によって生み出される。他方、体表面からは熱が放出され、それを促進するためには発汗による気化熱が利用される。したがって体内での熱生産量はほぼ体重に比例し、放熱量はおおよそ体表面積に比例する。つまり放熱量は体長の2乗に、熱生産量は体長の3乗に比例する。これは、体長が大きくなるにつれて体重当たりの体表面積は小さくなることを意味する。いわゆる2乗3乗の法則の例の一つである。

温暖な地域では体温を維持するためには放熱を十分に行う必要があるから体重当たりの体表面積は大きくなければならず、小型であるほうがよい。逆に寒冷な地域では放熱は簡単であり、むしろ体温を維持するためにはそれを抑える必要があり、そのためには大型であることが有利となる。
ベルクマンの法則に関する用語[5] 用語 内容 用語がさすもの
ベルクマンの法則 寒冷な温度ほど体サイズが大きくなる メカニズム/分布パターン
ベルクマンクライン 高緯度地方ほど形質が大きくなる 分布パターン
逆ベルクマンの法則 寒冷地または高緯度ほど形質が小さくなる 分布パターン
逆ベルクマンクライン 逆ベルクマンの法則と同義 分布パターン
アレンの法則

類似の法則にアレンの法則がある。1877年にジョエル・アサフ・アレン(Joel Asaph Allen)が発表したもので、「恒温動物において、同じ種の個体、あるいは近縁のものでは、寒冷な地域に生息するものほど、耳、吻、首、足、尾などの突出部が短くなる」というものである[3]。これも体温維持に関するもので、このような体の突出部は体表面積を大きくして放熱量を増やす効果がある。温暖な地域では、そのような部分の拡大は放熱量を増やすことで体温維持を容易にすることになる。逆に寒冷な地域ではその部分から体温を奪われるという点と共にそのような部分の体温を維持するのが困難なため、凍傷になりやすいという問題点がある。

例えばキツネ類ではアフリカから中東の砂漠地帯には非常に耳の大きなフェネックが生息し、極地に生息するホッキョクギツネでは耳が丸くて小さいことなどその例に当たる。あるいは、(ヒトを除けば)最も寒冷な地域に生息するサルであるニホンザルが近縁のものと比べても極端に短い尾を持つこともその例に挙げられる。

Vulpes zerda
フェネック/サハラ

Vulpes vulpes
アカギツネ/温帯

Alopex lagopus
ホッキョクギツネ/北極域

両法則の関連

ベルクマンの法則とアレンの法則はほぼ同じ理由による現象を述べたものであり、実際にはこの両方が同時に出現することが珍しくない。例えばホッキョクグマはヒグマにはやや劣るものの巨大な体格を持ち、同時に耳は小さい。またフェネックギツネは小柄であって、同時に耳が大きい。

ただし耳や尾、足といった構造は生活に直結するものであるし体の大きさも体温保持だけが決定要因ではない[3]。ホッキョクグマの小さな耳は海中に入ることが多いことから、水中生活への適応と見るべきかもしれない。フェネックギツネの大きな耳は地中の小動物を捕捉するために有効であるから、そのために発達したものであるとの考えは有り得る。もっともこれには放熱のために発達した器官を利用する習性が産まれたという、いわば前適応の例と考えることもできるし両者が関わって発達したと見ることもできる。具体的証拠なしに考えを進めると、進化の議論はどうにでもなるという一例である。
逆の例

なお変温動物においては体温維持の必要がないが、やはり暖地と寒冷地とで動物の体格に差がある例がある。日本でもコオロギやヒキガエルなど多くの変温動物に寒冷地に行くほど小型のものが生息する傾向が見られる。ヘビやトカゲでは、ニシキヘビやオオトカゲのような大型種は低緯度地方にしか生息しない。このような現象を、逆ベルクマンの法則ということがある[6]。コオロギでは寒冷地では活動できる時間が短いので、成虫になるまでに摂取できる食料が少ないためと言われる。さらに小型のスズムシ類では本州南部では年3回発生、北部では年2回発生する種があり、この場合、本州南部から北に向かうにつれて小型の個体が生息するが年2回になる境界線を越えると一旦大きな個体が現れ、そこから北へふたたび次第に小型になってゆく現象がある。ヘビやトカゲ、カエル等の多年生生物では低温時では体温を日光浴などで上昇させなくてはならず体が大きいと上がるのに時間が掛かり、充分な活動ができないからではないかと言われている。例えば、ユーラシア北方に広く分布するコモチカナヘビでは成体の方が同所的に生息する幼体よりも春秋共に活動期間が短い(冬眠期間が長い)。これは1日の活動可能気温の時間が短くなるにつれ、体温上昇に時間のかかる成体の方が実質活動期間が短くなるため(活動可能な体温になるまでに気温が低下してしまうから)ではないかという説がある。
脚注

^ Sand, Håkan K.; Cederlund, Göran R.; Danell, Kjell (June 1995). “Geographical and latitudinal variation in growth patterns and adult body size of Swedish moose (Alces alces)”. Oecologia 102 (4): 433–442. Bibcode 1995Oecol.102..433S. doi:10.1007/BF00341355.
^ Christian Bergmann, 1847. "Über die Verhältnisse der wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse." Göttinger Studien, Göttingen, 3(1): 595-708.("動物の体サイズと熱生産経済との関係について")
^ a b c 岸茂樹「北アメリカのノウサギはアレンの法則に従わない (< 特集> クライン研究を成功させるために (PDF) 」 、『日本生態学会誌』第65巻第1号、2015年、 61-64頁、2015年12月23日閲覧。
^ 埴原和郎、寒冷気候とモンゴロイドの成立 第四紀研究 12巻 (1973-1974) 4号 p.265-269, doi:10.4116/jaqua.12.265
^ a b c 森本元、高橋佑磨、鶴井香織、量的形質に見られるクラインの基礎的理解への試み(<特集>クライン研究を成功させるために) 日本生態学会誌 65巻 (2015) 1号 p.39-46, doi:10.18960/seitai.65.1_39
^ Geist, Valerius (1987). “Bergmann's rule is invalid”. Canadian Journal of Zoology 65 (4): 1035-1038. doi:10.1139/z87-164.

外部リンク

入江貴博、温度-サイズ則の適応的意義 日本生態学会誌 60巻 (2010) 2号 p.169-181, doi:10.18960/seitai.60.2_169
金子之史、ハタネズミの繁殖,成長,および地理的変異 京都大学 博士論文 甲第1505号 1974-07-23, hdl:2433/220473 , NAID 500000367437

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表 話 編 歴

生物分布の法則
ベルクマンの法則
寒い地域に住む個体群ほど体が大きくなる
アレンの法則 (en)
寒い地域に住む個体群ほど突出部が小さくなる
グロージャーの法則 (en)
寒い地域に住む個体群ほど体色が薄くなる
ラポポートの法則 (en)
低緯度地域ほど狭い地域に多くの生物種が生息する
フォスターの法則 (en)
島嶼部においては、大型動物は小さくなり、小型動物は大きくなる
生物学 - 生態学 - 生物地理学
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ベルクマンの法則 - Wikipedia
https://ja.wikipedia.org/wiki/ベルクマンの法則

ベルクマンの法則(ベルクマンのほうそく)とはドイツの生物学者クリスティアン・ベルクマン(Christian Bergmann)が1847年に発表したものであり、「恒温動物においては、同じ種でも寒冷な地域に生息するものほど体重が大きく、近縁な種間では大型の種ほど寒冷な地域に生息する」というものである。これは、体温維持に関わって体重と体表面積の関係から生じるものである。類似のものにアレンの法則があり、併せてベルクマン・アレンの法則と呼ばれる事もある。
アレンの法則(Allen's rule):鳥の嘴は高緯度ほど小さい - むしのみち
d.hatena.ne.jp/naturalist2008/20100716/1279250187

2010/07/16 - 生態学, 進化学, 多様性. 動物の体サイズの地理的変異に関するパターンとして、ベルクマンの法則や、フォスターの法則(島の法則)などがあります(参考:島が大きくなると体サイズが増加する?;島の法則)。 ベルクマンの法則は1847年に Christian Bergmann によって提唱されたパターンです。その内容について、もう一度引用しておきます。 恒温動物の場合、体温を保つために、体表から放出される熱を発汗によって調節する。一般に体長が大きくなるにつれて体重あたりの体表面積は小さくなる。
熱帯ほど生物の種間関係が深い - むしのみち
d.hatena.ne.jp/naturalist2008/20091022/1256180132

2009/10/22 - 結果として、熱帯の種は(ハビタットや寄主に対する)特異性が増し、非常に高い多様性に達したという考え方です。 これを一歩進めて、生物種間の関係が、共進化を加速し、より急速な適応や種分化を促してきた可能性があります。逆に、温帯では、非生物的な要因の方が、主要な選択圧となる可能性があります。 確かに、熱帯ほど、極めて興味深い相互作用が見られるので、この傾向はありそうです。実際に、定量的に調べても、低緯度地域(熱帯)が温帯に比べて生物種間の相互作用が強いのでしょうか ...
生物界にひそむ諸法則 - むしのみち
d.hatena.ne.jp/naturalist2008/20091224/1261631708

2009/12/24 - しかし生物学には数多くの例外があって、あらゆる事象を統一的に説明できる法則というはほとんどありません。そんな生物学における一般則 ... 著者(John Whitfield)は現在ロンドンで活躍するサイエンスライターで、かつて『ネイチャー』誌で進化、生態、保全の分野を6年間担当した経験をもつそうです。最近でも『サイエンス』誌 ... 日本人の研究としては唯一、依田恭二博士らの3/2乗則(植物サイズの対数と個体群密度の対数との関係の傾きが-3/2)がさらっと紹介されています。この法則は一時は隆盛を ...
[PDF]生物の環境適応
www2.kobe-u.ac.jp/~takami/evol/5.pdf

2017/11/09 - 生息地の緯度. &体サイズ. クマの系統. Pagès et al. (2008). 7. 適応度. 体の大きさ. 熱帯. 温帯. 寒帯. 小. 中. 大. 物理的環境に応じた適応. 物理的環境は(ある程度)一定. それぞれの環境に適した形質が進化する. 8. 種間の相互作用. ・生物にとって環境とは何か:物理環境と生物環境. ・生物環境に対する適応:共進化と進化的軍拡競走. ・進化的軍拡競走の例. 9. 生物的環境に対する適応. 共進化 coevolution. そのメカニズムの一つとして:進化的軍拡競走 evolutionary arms race. 生物的環境:他に ...
熊の仲間の大きさは生息地の緯度で変わる!?ベルグマンの法則って知っ ...
https://matome.naver.jp/odai/2144200165595733101/2144375903074021303

2015/10/02 - 島だと生物は小さく進化する!? そんなフォスターの法則がおもしろいwww · リストへ戻る · 熊の仲間の大きさは生息地の緯度で変わる!?ベルグマンの法則って知ってる?? - NAVER まとめ · http://matome.naver.jp/odai/2144199959795273001. ◇熊の仲間の大きさは生息地の緯度で変わるそうです。その法則の名はベルクマンの法則。
ベルクマンの法則への疑問/想像を超える適応の速さ - 知識探偵クエビコ
digx.hatenablog.com/entry/bergmann

2016/04/10 - 同じ形であれば、体表面積は長さ×長さとなり、体重は長さ×長さ×長さとなる。例えば長さが2倍になれば、体表面積は4倍となるが体重は8倍に増えるため、それだけ外気に触れないことになる). これがベルクマンの法則である。 しかし、現実の世界でこの法則が成立しているかと言えば、微妙な場合が多い。 まず、体の大きさは直接的にその動物の力の強さとも関わり、それが生存の有利不利と結びついている。 温度が生存と無関係だとは言わないが、しかしこのベルクマンの法則は「同種か近縁種の間」 ...
未指定: 緯度
主な生物分布の法則 / 生物 by gg佐藤 |マナペディア|
manapedia.jp/text/856

グローシャーの法則, 寒い地域に住む種ほど、温かい地域に住む同じ種よりも体(体毛)の色が薄くなる. ラポポートの法則, 緯度が高い地域(寒帯温帯)より、低い地帯(熱帯)の方が、一般的に動植物の種類が多い. フォスターの法則, 島のように孤立した地域の動物は、大型動物であればサイズが小さくなり、小型動物であればサイズが大きくなる. レンシュの法則, 雄と雌のサイズで、雄の方が大きときはそのサイズ差は広がり、雌の方が大きいときは、そのサイズ差は縮まる. コープの法則, 生物は進化に伴い体が大きくなる ...
なぜ熱帯にはたくさんの生物がいるのか? - ログミー
logmi.jp › 知識・雑学

2017/07/20 - 詳細はまだ闇の中ですが、生物がどのくらいの大きさになるかというような他の要因をコントロールするという研究があり、原生生物のような小さな生命体は、北極や南極の水よりも、熱帯地域の水中でより早く進化するという研究があります。 s_Screen Shot 2017-07-20 at 14.51.42 どう見ても、生物学者と環境学者達は長い時間このパターンについて熟考しています。真実は、これらの説を組み合わせることで、または私たちがまだ知らない説によって導き出されるかもしれません。今のところ、緯度の多様 ...
生物はなぜ誕生したのか 生命の起源と進化の最新科学
https://books.google.co.jp/books?id=1L4_DwAAQBAJ
ピーター・ウォード, ‎ジョゼフ・カーシュヴィンク, ‎梶山あゆみ - 2016 - ‎Science
地球に何かがぶつかり、それによって環境が大きく変化した結果、当時地球上に生息していた生物種の半分以上が死滅した、と。だが一つだけ、まだ説明してい ... たとえばカナダ西部とアラスカの大部分は、八四○ ○万年前までの時代にはメキシコと同じ緯度にあったにもかかわらず、中生代末にはメキシコから遠く離れていた。洪水玄武岩が噴き出すと様々 ... 前~五○○○万年前知られている中で最初の哺乳類は、トガリネズミほどの大きさで哀れなほどに疫せており、モルガヌコドンと呼ばれている。モルガヌコドンは一億 ...
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野呂高原ブルーベリー

2018-03-15 20:55:17 | 日記
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ヒトの進化の秘密に迫る!大きさ3倍の脳に進化した理由 | 長谷川眞理子 ...
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2016/03/17 - 総合研究大学院大学長 長谷川眞理子/自然人類学者で総合研究大学院大学副学長・長谷川眞理子氏による、ヒトの進化と現代社会の関係を考えるシリーズ講話第3弾。ヒトは生物の進化史上、あり得ないほど大きな脳に進化したが、それはなぜか? その原因の一つといわれる社会脳仮説について解説する。(全4話中第3話目)
進化 - Wikipedia
https://ja.wikipedia.org/wiki/進化

進化(しんか、羅: evolutio、英: evolution)は、生物の形質が世代を経る中で変化していく現象のことである。 進化論の歴史や社会・宗教との関わりについては「進化論」を、生物進化を研究する科学分野については「進化生物学」を、進化を意味する英単語の関する諸項目については「エボリューション」を参照. ウィクショナリーに進化の項目があります。 目次. [非表示]. 1 定義; 2 進化の証拠. 2.1 古生物学. 2.1.1 ミッシング・リンク. 2.2 生物地理学から; 2.3 比較解剖学から. 2.3.1 相似と相同; 2.3.2 痕跡; 2.3.3 不合理な形態.
‎定義 · ‎進化の証拠 · ‎進化のしくみ · ‎進化の速度
生物の進化
www.s-yamaga.jp/nanimono/seimei/seibutsunoshinka-01.htm

生物の大進化. a.光合成の獲得. 酸素を発生するような光合成は、シアノバクテリア(ランソウ、ラン藻)のような原核生物が初めらしい。この無機物から有機物を合成する能力を獲得することによって、生物は自ら栄養を作り出すことができるようになった。それまで ... 真核生物への進化. 原核生物(真正細菌と古細菌)から真核生物への進化は、生物にとって非常に大きなジャンプだった。 真核生物の細胞は原核生物の細胞と比べて、まずその大きさが違う。原核生物は数μmしかないが、真核生物は数十μmの大きさである。
地球の生物は2度急激に進化、酸素濃度が関係 米研究 写真1枚 国際 ...
www.afpbb.com/articles/-/2552352?pid=3632682

2008/12/23 - 化石の記録を分析した結果、細菌から真核細胞に進化したときと、単細胞生物から多細胞生物に進化したときの2回、生物が急激に大きくなった時代があったことが分かった。 地球上の生物の歴史の中で、最初の15億年については細菌のような生物の化石しか発見されていない。その後、真核細胞出現後の約20億年前により複雑な生物が現れるまで、生物の大きさはあまり変わらなかった。 約30億年以上前、原始の細菌は光合成を「発明」し、太陽エネルギーと二酸化炭素を取り込んで自ら栄養を ...
化石から生物の進化を探る~気温変化にともなう哺乳類の体サイズ変化 ...
https://www.waseda.jp/inst/wias/news/2017/03/24/4029/

2017/03/24 - 西岡 佑一郎 (Yuichiro Nishioka) 助教 寒いところでは太っている方が有利? 「雪山や海(水中)で遭難した時、太っている人の方が生き残れる確率が上がる」という話(いわゆる迷信)があります。実際は一概に言えませんが、なんとなく太っていると寒冷環境下におけ...
生物の体サイズとアロメトリー:エネルギー代謝量と体サイズ - J-Stage
https://www.jstage.jst.go.jp/article/hikakuseiriseika/25/2/25_2_68/_pdf

八木光晴 著 - ‎2008 - ‎被引用数: 6 - ‎関連記事
動物種の構造が受ける物理的な影響の大きさの違いを簡潔. に指摘した )。 一方同じ哺乳類でもネズミのような高い. 活動と代謝量をそのままゾウに求めるとゾウの血液は瞬. 時に沸騰してしまうだろう。 全ての生物は体サイズの違い. に起因する物理的・化学的な制約を受けて適応・進化して. いる。 スケーリング( )とは建造物の大きさや規模を変. えたときに生じる問題を解決するために発展してきた工学. の基本分野である。 一方生物学におけるスケーリングは. 体サイズの変化に伴って変わる構造や機能といった生物.
大きさと重力の生物学 - J-Stage
https://www.jstage.jst.go.jp/article/bss/18/1/18_1_13/_pdf
山下雅道 著 - ‎2004 - ‎関連記事
が、個体の大きさにしたがって細胞内の代謝の速度. をどのようにして変えるのか、そして重力という環. 境要素はこれにどのように関与するのかが、本文で. 解き明かそうとする主題である。重力・宇宙生物学. の3つの中心命題は、「生物はこの惑星の重力環境に. どのように適応して進化したか、生物は異なる重力. 環境にどのように応答するか、生物は微小重力環境. にいかに応答し適応できるか」であるが、これらの. 命題に「大きさと重力の生物学」はいくつかの点で. 深く関与する。 生物個体の大きさの範囲. 生物の進化の ...
地球の誕生と生物の進化
www.e-cew.co.jp/Microbe-contents/11.html

生命の誕生. 私たちの住む星,地球が誕生したのは今から約46億年前のことでした.そして最初の生命が誕生したのは約38億年前. 地球の誕生. 生命の誕生, 生命誕生の場は海の中でした.この頃,地上には強い紫外線が降り注ぎ,火山活動は活発で,陸上は生物が生存するには厳しい環境だったたからです.生物の材料となったのはアミノ酸,核酸塩基,糖などの有機物で,これらは原始大気中の二酸化炭素や窒素,水などの無機物に雷の放電,紫外線などのエネルギーが加えられて作られたようです. 初期の生物 ...
DNA量の進化
meme.biology.tohoku.ac.jp/INTROEVOL/Page20.html

DNAには遺伝情報が刻まれているので、一細胞内に含まれるDNAの量が多いほど遺伝情報が多く、より複雑な生物がつくられると思われるかもしれない。しかし実際に ... どうも細胞が大きいか小さいかは、個体の成長率や代謝率に影響しているらしい(細胞の大きさは体の大きさにも関係しそうだが、体の大きさには一個体あたりの細胞の数も関わってきているので、細胞の大きさだけが関係しているのではないようだ)。そのため、 ... これが正しいならば、DNAの量は自然選択によって適応進化するといえるだろう。しかし、 ...
[PDF]生物の環境適応
www2.kobe-u.ac.jp/~takami/evol/1.pdf

2017/10/05 - 1.生物の多様性と進化(10/5). 休講(10/12). 2.生物進化に必要な三つのしくみ(10/19). 3.生物進化の実例:ダーウィンフィンチ(10/26). 4.個体間の相互作用(11/2). 5.種間の相互作用(11/9). 6.古生物と大進化(11/16). 7.まとめと試験(11/30). 3. 参考書. 「進化とはなんだろうか」. 長谷川眞理子 著. 岩波ジュニア新書. ¥740. 4. 1.生物の多様性と進化. ・多様な生物の姿. ・適応と進化のしくみ. ・進化を学ぶ意義. 5. 地球上の様々な生き物. 様々な形. 様々な大きさ. 様々な生き方. 6 ...
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野呂高原ブルーベリー

2018-03-15 20:52:43 | 日記

進化
生物は共通祖先から進化し、多様化してきた。

進化(しんか、羅: evolutio、英: evolution)は、生物の形質が世代を経る中で変化していく現象のことである[1][2]。
進化論の歴史や社会・宗教との関わりについては「進化論」を、生物進化を研究する科学分野については「進化生物学」を、進化を意味する英単語の関する諸項目については「エボリューション」を参照
ウィクショナリーに進化の項目があります。

目次

1 定義
2 進化の証拠
2.1 古生物学
2.1.1 ミッシング・リンク
2.2 生物地理学から
2.3 比較解剖学から
2.3.1 相似と相同
2.3.2 痕跡
2.3.3 不合理な形態
2.4 系統分類学から
2.5 発生生物学から
2.6 観察された進化
2.6.1 実験進化
3 進化のしくみ
3.1 遺伝的変異
3.2 遺伝子の頻度変化
3.2.1 自然選択
3.2.2 遺伝的浮動
4 進化の速度
4.1 形態の進化
4.2 分子進化
5 大進化
5.1 種分化
5.1.1 断続平衡説
6 進化に関する誤解
7 生物学以外での「進化」概念
8 脚注
9 参考文献
10 関連項目
11 外部リンク

定義
眼の進化

進化とは、生物個体群の性質が、世代を経るにつれて変化する現象である[2][1]。また、その背景にある遺伝的変化を重視し、個体群内の遺伝子頻度の変化として定義されることもある[3][4]。この定義により、成長や変態のような個体の発生上の変化は進化に含まれない[1][2]。

また狭義に、種以上のレベルでの変化のみを進化とみなすこともあるが、一般的ではない[3]。逆に、文化的伝達による累積的変化や生物群集の変化をも広く進化と呼ぶこともある[3]。日常表現としては単なる「変化」の同義語として使われることも多く、恒星や政治体制が「進化」するということもあるが、これは生物学でいう進化とは異なる[4]。

進化過程である器官が単純化したり、縮小したりすることを退化というが[3]、これもあくまで進化の一つである。退化は進化の対義語ではない。
進化の証拠

生物は不変のものではなく、共通祖先から長大な年月の間に次第に変化して現生の複雑で多様な生物が生じたということが、膨大な証拠から分かっている[5][6]。

進化論は、チャールズ・ダーウィンなど複数の博物学者が動物や植物の分類学的な洞察から導きだした仮説から始まった。現在の自然科学ではこの説を裏付ける証拠が、形態学、遺伝学、比較発生学、分子生物学などさまざまな分野から提出されており、進化はほぼ確実に起こってきた事実である、と生物学者・科学者からは認められている[5][6][7]。
古生物学

進化をはっきりと示す化石証拠はダーウィンの時代には乏しかったが、現在では豊富に存在する。まず全体的なパターンとして、単純で祖先的と思われる生物は古い地層からも見つかるが、複雑で現生種に似た生物は新しい地層からしか見つからない[8]。

化石証拠の豊富な生物については、化石を年代順に並べることで、特定の系統の進化を復元することもできる。プランクトンは死骸が古いものから順に連続的に堆積していくので、このような研究が容易であり、有孔虫や放散虫、珪藻の形態が徐々に進化し、時には種分化する過程が確認できる[9][10]。プランクトン以外にも、三葉虫の尾節の数の進化を示す一連の化石などがある[10]。
ミッシング・リンク
魚類と両生類の特徴を併せ持つティクターリクの復元画

進化を否定する創造論者は、分類群間の中間的な特徴を示す化石が得られないことを指して「ミッシング・リンク」と呼んでいる。しかし、分類群間の移行段階と考えられる化石はすでに一部得られている[11][12]。分類群の起源となった種そのものを見つけるのは確かに困難だが、それに近縁な種の化石があれば、進化過程を解明するのに充分である[11]。たとえば爬虫類と鳥類の特徴を併せ持つ化石には有名な始祖鳥に加えて、多数の羽毛恐竜がある[13][14]。クジラの進化過程は、時折水に入る陸生哺乳類であったインドヒウスに始まり、徐々に水中生活に適応していく一連の化石から明らかになっている[15][16]。現在の魚類と両生類をつなぐ移行化石としてはエウステノプテロン、パンデリクチス、アカンソステガ、イクチオステガなどが知られていたが、さらにパンデリクチスよりも両生類に近く、アカンソステガよりも魚類に近いティクターリクが2006年に発表された[17][18]。無脊椎動物では、祖先的なハチの特徴と、より新しく進化したアリの特徴を併せ持つアケボノアリなどの例がある[19]。移行化石は次々と発見されており、たとえば2009年には、鰭脚類(アシカやアザラシ)と陸上食肉類との中間的な特徴を示す化石[20]や、真猿類の祖先に近縁だと考えられるダーウィニウスの化石[21]が報告されている[22]。人類が他の類人猿に似た祖先から進化してくる過程を示す化石も見つかっている[23][24]。
生物地理学から

生物の分布がいかにして成立してきたかを探る分野である生物地理学は、進化を支持する強力な証拠をもたらす。進化生物学者のコインによれば、創造論者は生物地理学上の証拠に反論することができないため、無視を決め込んでいるという[25]。

火山活動などによる海底の隆起によってできた、大陸と繋がったことのない島を海洋島と呼ぶ。ガラパゴス諸島やハワイ、小笠原諸島といった海洋島の在来生物相には海を渡れない両生類、コウモリを除く哺乳類、純淡水魚がほとんど、あるいは全く含まれないのが普通である。それに対して大陸と繋がった歴史のある島には、哺乳類や両生類が普通に分布している。しかも島にすむ生物は、ほとんどの場合最も近い大陸の生物と近縁である。このようなパターンでは、生物が地球の歴史の中でその分布を広げながら進化してきたと考えない限り理解できない[26][27]。

地域が違うと、似たような生息環境であっても異なる生物が分布することがあり、これも進化の証拠となる。同じ砂漠でも新世界にはサボテン科、旧世界にはキョウチクトウ科やトウダイグサ科の乾燥に適応した植物が生息している[28][29]。

ダーウィンの時代には知られていなかったが、地球の歴史上、大陸は長い時間をかけて移動し、離合集散を繰り返してきた(大陸移動説)。生物の分布のなかには、かつて繋がっていた大陸に共通祖先がいて、大陸の分裂に伴って系統が分岐したと考えることでうまく説明できるものも多くある。たとえばシクリッド科の淡水魚や走鳥類の分布は、かつてのゴンドワナ大陸が複数の大陸に分裂した過程で分岐してきたことで成立したと考えられる[30]。

輪状種の存在も、生物がわずかな変化を累積して連続的に進化してきたことの傍証となる。輪状種とは、ある場所では互いに交配せず、別種として区別できる生物が、実は多数の中間型によって連続している場合を指す[31]。ヨーロッパ北西部ではセグロカモメとニシセグロカモメが互いに交配せず別種であると識別できるが、そこから東に向かい、北極の周りを一周してヨーロッパに戻ると、ニシセグロカモメが次第に変化してセグロカモメにいたる一連の亜種が観察でき、明瞭な種の区別はない。
比較解剖学から
相似と相同

進化の証拠は化石だけではなく、現生生物の形態を比較することからも得られている。たとえば陸上脊椎動物は外見上非常に多様であり、コウモリや鳥のように飛翔するものまで含まれる。それにもかかわらず、すべて基本的には同一の骨格を持ち、配置を比較することで相同(進化的な由来を同じくする)な骨を特定することができる。このことは、陸上脊椎動物が単一の共通祖先を持ち、祖先の形態を変化させながら多様化してきたことを示している[32][33]。それぞれの種が独立に誕生したとしたら、鳥の翼と哺乳類の前脚のように全く機能の異なるものを、基本的に同一の骨格の変形のみで作る必然性はない。

機能が異なっていても由来と基本的構造を同じくする相同とは逆に、由来や構造の異なる器官が同一の機能を果たし、類似した形態を持つことを相似という。たとえばコウモリと鳥、翼竜はどれも前肢が翼となっているが、翼を支持する骨は大きく異なっている[34]。鳥は羽毛によって翼の面積を大きくしており、掌や指の骨の多くは癒合して数を減らしているのに対し、コウモリは掌と指の骨を非常に長く発達させて、その間に膜を張ることで翼を構成している。その一方で、翼竜の翼は極端に長く伸びた薬指1本で支持されている。これは、翼を持たなかった共通祖先から、翼を持つ系統がそれぞれ別個に進化してきた(収斂進化)と考えれば合理的に理解できる。
痕跡
ガラパゴスコバネウは飛べないが、痕跡的な翼を持つ。

進化がもともとの形態を改変して進んできたのだとしたら、生物には祖先の形態の名残が見られるはずである。実際に痕跡の例は枚挙に暇がなく、飛べない鳥の持つ痕跡的な翼、洞窟に住むホラアナサンショウウオの痕跡的な眼、ヒトの虫垂などが挙げられる[35][36]。このような現象は、退化と言われ、進化の一側面をなすと考えられる。これらの器官は必ずしも何の機能も持たないわけではないが、本来の機能を果たしていた祖先からの進化を考えない限り、その存在を説明することはできない[35]。

同様の証拠は解剖学のみならず、遺伝子の研究からも得られている。分子生物学の研究により、生物のゲノムには多数の偽遺伝子が含まれることが明らかになった。偽遺伝子とは、機能を持つ遺伝子と配列が似ているにもかかわらず、その機能を失っている塩基配列のことである[3]。偽遺伝子は、かつて機能していた遺伝子が、環境の変化などによって不要になり、機能を失わせる突然変異が自然選択によって排除されなくなったことで生じると考えられている。一例として、嗅覚受容体の遺伝子が挙げられる。多くの哺乳類は嗅覚に強く依存した生活をしているため、多数の嗅覚受容体遺伝子を持つ。しかし視覚への依存が強く嗅覚の重要性が低い霊長類や、水中生活によって嗅覚が必要なくなったイルカ類では、嗅覚受容体遺伝子の多くが偽遺伝子として存在している。これは、霊長類やイルカ類が、より嗅覚に依存する生活をしていた祖先から進化したことを強く示唆している[37]。
不合理な形態

進化は既存の形態を徐々に変化させて進んでいくものであり、一から設計しなおすようなことは起こらない[38]。その結果として機能的に不合理な形態に進化してしまうことがある。極端な例は反回神経である。これは喉頭と脳をつなぐ神経であり、サメではその間を最短に近い経路で結んでいる。しかし、脊椎動物の進化過程で胸や顎の構造が変化するなかで、哺乳類では、この神経は喉頭から心臓の辺りまで下り、その後また上昇して脳にいたるという明らかな遠回りをするようになった。その結果、直線で結べば数センチメートルでよいはずの神経が、ヒトでは10センチメートル程度、キリンでは数メートルに及ぶ長さになっている[39]。同様に哺乳類の輸精管は、精巣とペニスを最短距離で結ぶのではなく、尿管の上まで迂回するように伸びている。これは、哺乳類の進化過程で体内にあった精巣が下に下りてきたときに生じた不合理であると考えられる[40][41]。同様の不合理な形態は、人体にも数多く見られる[42][43]。
系統分類学から

生物分類学の祖とされるリンネはダーウィンより古い時代に生きた創造論者だったが、入れ子状の階層的な分類体系を構築した。生物が共通祖先から分岐を繰り返して多様化してきたものだと考えれば、入れ子の各階層は一つの分岐点を反映するものとして解釈できる。そのため、形態に加えてDNAの塩基配列を含むさまざまな特徴が、例外はあるもののかなり一致した入れ子状の分類体系を支持するという事実は、共通祖先からの進化によって説明できる[44][45]。

近年ではDNAの比較に基づく系統推定が盛んに行われている。このとき、複数の遺伝子をそれぞれ解析すると、細部は異なるにせよおおまかに一致した系統樹を支持することが多い。もし生物がそれぞれ別個に起源していたとしたら、異なる遺伝子が同じ傾向を示すと考える理由はないだろう[46]。
発生生物学から

多細胞生物は一細胞の卵から胚発生の過程を経て体を形成していく。この過程にも、進化の証拠が多く見られる。

有名なのは、ドイツの生物学者エルンスト・ヘッケルの唱えた反復説である。彼は、「個体発生は系統発生を繰り返す」と言われるように、生物は胚発生の過程でその祖先の形態を繰り返すと主張した。現在では、この説は必ずしも成り立たないものとされているが、それでも発生過程に進化の痕跡を見て取れるのは確かである[47][48]。たとえば脊椎動物の胚はすべて魚のような形態をしており、哺乳類のように成体では鰓を持たないものの胚も鰓弓を持つ[47]。
観察された進化
ガラパゴスフィンチの進化は長期の野外調査により観察されている。

家畜化・人為選択も参照。

以上の証拠は過去の進化過程を明らかにするものだが、現在進んでいる進化が観察されたこともある[49]。古典的な例はオオシモフリエダシャクの工業暗化である。このガには白色型と黒色型がいるが、工業の発展に伴う煤煙で樹木表面が黒く汚れた結果、捕食者である鳥から姿を隠しやすい黒色型のガが急激に頻度を増した[50]。次いで有名なのはガラパゴスフィンチの事例で、グラント夫妻らの30年以上にわたる長期の調査により、環境変動に伴う自然淘汰が嘴の進化を引き起こしたことが確認されている[51][52]。病原菌や害虫に抗生物質や殺虫剤で対処しようとすると、急速に薬剤抵抗性が進化することもよく知られている[53]。
実験進化

ロシアの神経細胞学者、リュドミラ・ニコラエブナ・トルットとロシア科学アカデミーの遺伝学者、ドミトリ・ベリャーエフは共同研究でキツネの人為選択による馴致化実験を行った[54][55]。100頭あまりのキツネを掛け合わせ、もっとも人間になつく個体を選択して配合を繰り返すことで、わずか40世代でイヌのようにしっぽを振り、人間になつく個体を生み出すことに成功した。同時に、耳が丸くなるなど飼い犬のような形質を発現することも観察された[56][57][58]。これはなつきやすさという性質が、(自然、あるいは人為的に)選択されうることを示している。

人為的に進化を引き起こす研究も行われている。エンドラーはグッピーを異なる環境に移動させることによって、雄の体色が捕食者と雌による配偶者選択に応じて進化することを明らかにした[59][60]。レンスキーらは大腸菌の長期培養実験によって、代謝能力の進化を観察している[61][62]。また人為淘汰による進化は、農業における品種改良に応用されている[63]。植物では、倍数化による種分化(後述)を実験的に再現することにも成功している[64]。
進化のしくみ

現在、進化を説明する理論として最も支持されているのは進化の総合説と呼ばれるもので、ダーウィンとウォーレスの自然選択説と、メンデルの遺伝子の理論、集団遺伝学の理論や木村資生の中立進化説を統合したものである。この総合説によれば、突然変異によって生じた遺伝子の変異はランダムでない自然選択と、確率的に起こる遺伝的浮動によって個体群中に固定し、新しい形質の出現や種分化などの進化現象を引き起こすと考えられる。
遺伝的変異

ある形質について変異が全くなければ、その形質は進化しない。変異があっても、その変異が次世代に伝わる傾向がなければ(すなわち、遺伝しなければ)進化は起こらない。
DNAの配列に突然変異が生じることで、新たな形質が出現する

遺伝において親から子に受け渡されるのは遺伝子であり、その実体はDNAの塩基配列情報である。DNAは細胞分裂に際して複製されるが、その過程でエラー、すなわち突然変異が起こることがある。これによって生じる個体差が遺伝的変異である。さらには、突然変異によって生じた遺伝子が有性生殖や接合によって組み換えられることによっても、新しい遺伝的変異が生じる[65]。

DNA配列上には現れないが遺伝子発現の変化による遺伝形質の変化についても、研究が進められている。塩基配列の変化を伴わない遺伝子の制御はエピジェネティクスと呼ばれ、DNAのメチル化による遺伝子発現抑制やヒストンの化学修飾による遺伝子発現変化などがある[66]。しかしこの様な化学修飾は細胞分化に大きな役割を持ち、化学修飾が多世代を超えて長期間維持されることはないため、進化の原動力になるか疑問である。ただゲノムには狭義の遺伝子(コーディング領域)のみでなく遺伝子の制御領域(プロモーターやシスエレメント)があり、遺伝子の制御領域の突然変異が進化の原動力になる事がある[67]。

一般的に、突然変異は「ランダム」に起こると言われる。これは、環境に応じて適応的な変異がより生じやすくなるというようなことはない(寒いからといって、毛皮を厚くする突然変異が暑い場所よりも生じやすくなることはないなど)という意味であり、あらゆる意味でランダムというわけではないということに注意が必要である[68][69][70]。ラマルクは、より多く使われた器官が発達し、その発達が次世代に遺伝することで適応的な遺伝的変異が生じるとした(用不用説)が、この説は誤りであることがわかっている[71]。突然変異はこのような説を否定する意味においてのみ「ランダム」である。実際には突然変異はあらゆる意味で「ランダム」とは言えず、たとえば放射線や発癌性物質によって誘発される。

突然変異は発生の過程を変化させることによって表現型を変化させるので、変化の範囲には限りがある[72]。この制約がどの程度実際の進化に影響するかについては議論がある[73]。

このほか、他の生物が持つ遺伝子が他生物に取り込まれることでその遺伝子を獲得することがある。(遺伝子の水平伝播)
遺伝子の頻度変化

遺伝的変異が生じても、その変異(あるいはその変異のもととなる対立遺伝子)を持つ個体が子孫を残さなければ、その変異は個体群から消失する。しかし一部の変異は頻度を増して個体群内に定着(固定)し、個体群の特徴を変化させることになる。

対立遺伝子頻度は、以下の2つの過程によって変化する[74]。

自然選択
遺伝的浮動

自然選択
自然選択の模式図。図中では色の濃い個体ほど有利とされている。突然変異がさまざまな形質をもたらすが、そのうち生存に好ましくない変異が消滅し、残った個体が次世代に子孫を残す。この繰り返しによって、個体群が進化していく。

一部の遺伝的変異はそれを持つ生物個体の適応度(生存と繁殖)に影響する。その多くは適応度を低下させるので、それを持つ個体は子孫を残せず、変異は消失する(負の自然選択)。しかし、なかには適応度を高める突然変異もある。たとえばレンスキーらは大腸菌の長期培養実験のなかで、クエン酸塩を利用できるようになる突然変異がまれに生じるのを観察した[62]。

適応度を高める対立遺伝子は、それを持つ個体が持たない個体よりも平均して多くの子孫を残すので、個体群内で頻度を増す。この過程を正の自然選択という。正の自然選択によって、生物個体群は世代を経るにつれてより適応的な形質を持つように進化していく。自然選択は、適応進化を説明できる唯一の機構である[75]。
モリマイマイの殻の色彩には大きな変異がある。

自然選択において有利になる形質は環境条件によって異なる。ヨーロッパに生息するカタツムリの一種モリマイマイの殻の色彩は変異が大きく、個体群によって色と模様が異なる。これは、生息環境によって捕食者の目を逃れるのに適した色、体温調節に適した色が異なるため、自然選択によって個体群ごとに異なる色彩が進化したのだと考えられる[76]。形質の適応度がその頻度によって決まることもある。たとえば、もし捕食者が多数派の模様を学習し、まれなタイプの模様はあまり食べないということがあれば、ある模様の適応度がその頻度が少ないときに高くなる。このような自然選択を頻度依存選択と呼ぶ[76]。

広義には自然選択に含まれるが、性選択も適応度に影響する。性選択は、配偶者をめぐる同性間の競争や、異性による配偶者の選り好みによって起こる選択のことをいう。たとえばコクホウジャクという鳥では、長い尾羽を持つ雄が雌に好まれるので、そのような雄の適応度は高くなる[77]。

自然選択は個体あるいは遺伝子を単位として考えられることが多いが、かつては個体の集まったグループを単位とした自然選択(群選択あるいは集団選択)が重視されていた。かつてのような粗雑な群選択理論は今では否定されているが、グループを含む複数の階層での選択を考慮する複数レベル選択説が提唱されており、その重要性について議論になっている[78]。
遺伝的浮動による遺伝子頻度変化のシミュレーション。個体数の少ない集団(上、10個体)では、個体数の多い場合(下、100個体)よりも浮動による変化が大きい。
遺伝的浮動

遺伝的変異のなかには、適応度に全く、あるいはごくわずかしか影響しないものも多い。その場合には、遺伝子頻度はランダムに、確率的に変動することになる。また適応度に影響する場合でも、確率的な変動の影響は受ける。このランダムな遺伝子頻度の変化を遺伝的浮動という[79]。遺伝的浮動はとくに数の少ない個体群において重要である。そのため、少数の個体が新しい生息地に移住して定着した場合に遺伝子頻度が大きく変化することがあり、これを創始者効果という[80]。

木村資生は、遺伝子レベルの進化においては遺伝的浮動が重要であると指摘した(分子進化の中立説)[81]。分子進化の中立説は、塩基配列のデータをよく説明できる。表現型レベルでも、適応度上中立な変化であれば遺伝的浮動によって進化することはありうるが、実際にはほとんどないと考えられている[82](ただし、表現型と分子のそれぞれにおいて、浮動と選択がどの程度重要かについては議論がある[83])。
進化の速度
形態の進化

化石が多く見つかっている系統の進化速度は、より新しい化石と古い化石の形態を比較することで調べることができる。量的な形態進化の速度は、100万年あたりネイピア数倍(約2.7倍)の変化を1ダーウィンとして定義する[84]。離散的な形態の進化については、いくつかの形質状態を定義して、その変化の回数を数えることで計測できる[85]。分類群の数を利用した進化速度の定義もあり、ある期間におけるある系統がいくつの種(あるいは属などより高次の分類群)に分けられるかによって進化速度を測定する。たとえば、ウマ類の系統は現生のものを除くと、5000万年の間に8属を経過してきたため、約625万年あたり1属の進化速度で進化してきたと計算できる[86]。

進化速度は系統によって大きく異なり、進化速度が非常に遅いために祖先の化石種とほとんど変わらない形態を持つものを生きている化石と呼ぶ。ただし、同じ系統でも進化速度は一定ではない。たとえばハイギョ類は生きている化石として有名であり、確かに中生代以降の進化速度はかなり遅いのだが、古生代においてはむしろ急速に進化していた[85]。また、すべての形質の進化速度が同じ傾向を示すわけでもない。ヒトの系統が脳の大きさに関して他の霊長類、たとえばアイアイに比べて急速な進化を遂げてきたのは明らかだが、同時にアイアイの歯はヒトの歯よりも初期霊長類と比べて違いが大きく、歯の形態に関してはアイアイのほうが進化速度が速かったと考えられる[87]。

形態の進化速度に関わる断続平衡説については、種分化との関連で後ほど取り上げる。
分子進化

分子レベルの進化速度は、単位時間(あるいは世代数)あたりの塩基置換数として計測できる。分子進化の中立説によれば、世代あたりの塩基置換速度は中立な突然変異率によって決まるため、突然変異率が一定ならば一定の速度で進化すると予測される。この予測は、塩基配列の比較から系統が分岐した年代を推定する分子時計の根拠となっている[82][88]。

わずかな塩基配列の変化で機能が損なわれるような遺伝子は、中立な突然変異が少ないので、進化速度が遅くなる[89][90]。逆に、もはやその役目を果たさない偽遺伝子ではほとんどの突然変異が中立になるので、進化速度が非常に速い。たとえば、地中に生息し眼が退化したシリアヒメメクラネズミでは、レンズを作るタンパク質をコードする遺伝子が偽遺伝子化し、急速に進化している[91]。
大進化

種内で起こる形質の変化を小進化というのに対し、新しい種や、種より高次の分類群の起源や絶滅のプロセスを大進化という。このような区別がなされるのは、大進化を小進化の積み重ねで説明できるかどうかについて議論があるためである[92]。しかし一般的には、大進化も小進化の延長として理解できると考えられている[92]。
種分化
詳細は「種分化」を参照

1種が2種以上に分岐し、新しい種が形成されることを種分化という。種の定義は多数あるが、進化生物学においては「相互に交配可能な生物の集団」として定義されることが多い(生物学的種概念)。したがって種分化は、集団間に生殖隔離が生じることを意味する[93]。

前述したセグロカモメの事例のほか、エシュショルツサンショウウオ[94]などで知られる輪状種の存在は、わずかな進化の累積が種分化を引き起こすことを示している[95]。

一度に種分化が起こる事例も報告されている。たとえばカタツムリの殻の巻きは単一の遺伝子によって決定されているが、この遺伝子に突然変異が起こって右巻きになると、巻きの違う個体同士は交尾できないことが多いので、生殖隔離が成立する[96][97]。植物では、倍数体(全ゲノムが倍化した個体)が、もとの種と生殖できなくなることによる種分化がかなり頻繁に起こっていると考えられている[98]。
断続平衡説
詳細は「断続平衡説」を参照
断続平衡説(下)と漸進的進化(上)の対比

地層中の化石の出現パターンを調べると、基本的な形態はあまり変化しないで安定な状態にあり、新しい形態をもつ化石は、ある地層に突然現れ、その後長い年月の間、形態はふたたび安定して、あまり変化しないという傾向がある(ただし、古生物学でいう「突然」とは数万年程度の時間を指す)。古生物学者のエルドリッジとグールドは、このような現象を断続平衡現象と呼んだ[99]。彼らは、進化は種分化のときにのみ急激に起こり、その他の期間は停滞すると主張した。

断続平衡説は種分化の重要な側面を捉えているという評価もある一方で[100]、批判も多い。たとえば断続平衡説は生物学的種概念に基づく種分化の理論を援用しているが、化石種は交配可能性ではなく形態に基づいて分類されているため、化石種と生物学的種は必ずしも一致しない[101]。実際に形態の変化を定量的に追跡できる事例についてみると、断続平衡的な進化を示す系統もあるが、一方で連続的に進化している系統もある[102]。また、断続平衡説は主流の進化理論に矛盾すると言われたこともあるが、実際には一般的な進化理論の範疇で理解できるものである[103][104][105]。
進化に関する誤解

進化という概念は、日常生活でも頻繁に使用されるためか、誤解されていることが多い。よく見られる誤解について以下に述べる。

進化に目的があるという誤解
「高い所の葉を食べるために、キリンの首は伸びた」といった表現はよく使われる。しかし、首が伸びるという突然変異は目的とは関係なく起こり、それに自然選択が働いたにすぎない[106]。もっとも、無目的な突然変異と自然選択によって、あたかも目的を持って作られたかのような器官が生み出されるのも確かである。ドーキンスはこのことを「盲目の時計職人」という比喩で表現した[107]。

進化は進歩であるという誤解
地中で生活するモグラの目が退化していることも進化の結果であるように、進化は必ずしも器官の発達や複雑化をもたらすわけではなく、また知能を発達させるとも限らない[108]。まして、ヒトが進化の頂点であり、進化はヒトを目指して進むなどと考えるべきではない[109]。ヒトは他の現生生物と同じく、各々の環境に適応し、枝分かれしながら進む進化系統樹の末端の枝の一つにすぎない。ただしこれは進歩を複雑化やヒト化として定義した場合の話であり、定義によっては何らかの「進歩」(適応の向上、進化可能性の増大など)を進化に見出すことは可能だとする考えもある[110][111]。

この誤解は、進化(英: evolution)という語にその一因があるかもしれない。英語の「evolution」という語はラテン語の「evolvere」(展開する)に由来し、発生学においては前成説の発生過程を意味する語であったほか、日常語としては進歩(progress)と強く結びついて使われる。そのためダーウィンはこの語をほとんど使わず、変化を伴う由来(descent with modification)という表現を好んだ[112]。evolution という語が生物進化の意味で使われるようになったのはスペンサーの影響である。このことは日本語の「進化」とも関連している。明治初期の日本ではダーウィンよりもスペンサーの影響が大きかったため、evolution は万物の進歩を意味するスペンサーの用語として進化と訳されたが、これが現在にも続く、進化は進歩であるという誤解を招いている[113]。

「チンパンジーはいずれヒトに進化するのか」「ヒトがチンパンジーから進化したなら、なぜチンパンジーがまだいるのか」という疑問

ヒトと他の類人猿は、共通の祖先から進化した

ヒトはチンパンジーと共通祖先を持ち、ヒトもチンパンジーもそこから独自の進化を遂げてきたにすぎないため、この疑問は的外れである[114][115][116]。ヒトは数百万年前に、チンパンジー(およびボノボ)との共通祖先から分岐したと推定されている。この共通祖先はたまたまヒトよりはチンパンジーに似ていたと思われるが、それはヒトの系統がより多くの変化を遂げた結果にすぎず、共通祖先はチンパンジーともヒトとも異なる類人猿であった[115]。
この誤解は、生物は下等なものから高等なものまで一列に配列され、進化はその序列の中で梯子を登るように進むという、より深い誤解を反映したものである[114]。実際には、進化は分岐を繰り返しながら進むものであり、現生の生物はどれも等しく系統樹の末端に位置づけられる。

生物学以外での「進化」概念

「進化」という概念は、ダーウィン以来の進化生物学の成功により有力となったが、生物学の影響を受けて、あるいはそれとは独立に「進化」という概念は、さまざまな学問分野において重要な役割を果たしている。たとえば、「進化経済学」[117]「進化経営学」「進化心理学」「進化的計算」などは前者の例、「宇宙の進化」[118]は後者の例である。

生物学の影響を受け、「進化」概念を研究・分析の中核に据えるとき、進化生物学の進化概念をどの程度忠実に移植するかについての議論は多い[117]。進化経済学では、意図せざる進化と共に、意図された進化が重要であるとされることが多い[119]。
脚注
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